ISOLASI DAN IDENTIFIKASI KAPANG PATOGEN PADA BERCAK DI DAUN CABAI RAWIT (Capsicum frutescens L.) DARI KECAMATAN JATIROGO KABUPATEN TUBAN Reta Nurwahyuni1, Utami Sri Hastuti2, dan Agung Witjoro2 Program Studi Biologi, FMIPA, Universitas Negeri Malang 2 Jurusan Biologi, FMIPA, Universitas Negeri Malang Jalan Semarang 5 Malang 65145, Indonesia 1
[email protected]
1
Abstrak. Penelitian ini bertujuan untuk: 1) mengetahui kerusakan struktur anatomi jaringan daun, dan 2) isolasi dan identifikasi spesies kapang patogen yang terdapat pada bercak daun berwarna kuning kecoklatan. Penelitian ini merupakan deskriptif observasional. Sampel daun cabai rawit berbercak kuning kecoklatan yang digunakan berasal dari 5 tanaman yang diperoleh dengan metode diagonal. Hasil penelitian antara lain: 1) pengamatan anatomi daun cabai rawit secara melintang ditemukan sebaran miselium kapang pada lapisan kutikula, jaringan epidermis bawah, jaringan sponsa serta jaringan palisade. 2) spesies kapang yang ditemukan diperoleh 5 spesies kapang patogen, yaitu: Fusarium semitectum, Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., Ovulariopsis sp., dan Verticillium sp. serta 2 ordo khusus Mycelia sterilia. Kata kunci: daun cabai rawit, kapang patogen, kerusakan struktur anatomi Abstract. This research is done to: 1) examine the anatomical structure damage on the chili leaf brownish yellow spots; 2) isolate and identification the pathogenic fungi species on chili leaf spots. This research in an observational descriptive research. The chili leaf with brownish yellow spots sample is get from five chili plants by the diagonal methods. The research result are: 1) the pathogenic fungi mycelium in cuticle layer, in the cell of the beneath plant of epidermis tissue, in the sponsa tissue, and in the palisade tissue. 2) the pathogenic fungi species that found in the chili leaves spots are: Fusarium semitectum, Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., Ovulariopsis sp., and Verticillium sp. and 2 Mycelia sterilia. Key word: chili leaf, pathogenic fungi, anatomical structure damage
Tanaman cabai merupakan salah satu komoditas hortikultura yang mempunyai nilai ekonomi penting di Indonesia. Seiring meningkatnya permintaan cabai dikalangan masyarakat, sehingga mendorong para petani untuk membudidayakan tanaman cabai. Salah satu macam cabai yang banyak dibudidayakan oleh para petani adalah cabai rawit (Capsicum frutescens). Proses budidaya tanaman cabai dapat mengalami beberapa kendala karena adanya Organisme Pengganggu Tanaman (OPT). Menurut Girsang (2008), berbagai jenis OPT yang dapat menyerang tanaman antara lain: kapang, bakteri, nematoda serta virus dapat mengganggu kesehatan tanaman. Beberapa spesies kapang patogen yang dapat menginfeksi tanaman cabai antara lain: Colletotricum capsici, Cercospora capsici, Fusarium oxysporum, Stemphylum solani, dan Leveillula taurica (Duriat, dkk., 2007). Infeksi kapang patogen pada tanaman dapat mengakibatkan kerusakan struktur jaringan yang selanjutnya dapat menyebabkan kematian. Gejala kerusakan yang terjadi pada tanaman cabai rawit di Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban memiliki gejala yang sama yaitu ditandai dengan bercak kuning kecoklatan yang lama kelamaan akan meluas pada daun. Tanaman cabai yang memiliki bercak kuning tersebut memiliki angka infeksi sebesar 65% dari 100 m2 lahan pertanian cabai di Kecamatan Jatirogo
1
2
Kabupaten Tuban, sehingga tanaman cabai tampak tersebar pada lahan pertanian. Menurut Triharso (2004), adanya bercak-bercak tersebut menunjukkan bahwa kapang patogen telah merusakkan jaringan daun. Bercak-bercak pada daun dapat disebabkan oleh lebih dari satu spesies kapang patogen yang dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan daun. Kerusakan pada jaringan daun dapat mengakibatkan terjadinya hambatan proses fotosintesis dan metabolisme tanaman sehingga terjadi penurunan produksi cabai rawit. Penurunan hasil produksi tersebut dapat mengakibatkan kerugian pada para petani, sehingga perlu dilakukan penelitian yang bertujuan untuk meneliti kerusakan struktur anatomi pada bagian daun cabai rawit yang ditandai bercak-bercak berwarna kuning kecoklatan serta mengisolasi dan mengidentifikasi spesies-spesies kapang patogen di Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban.
BAHAN DAN METODE Jenis penelitian yang digunakan adalah penelitian deskriptif observasional untuk meneliti kerusakan struktur anatomi daun cabai rawit akibat aktivitas kapang patogen dan mengidentifikasi spesies-spesies kapang patogen pada bercak daun cabai rawit. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Januari sampai April 2015 di Laboratorium Mikrobiologi Universitas Negeri Malang. Pengambilan sampel Sampel daun yang digunakan merupakan daun cabai rawit berbercak kuning kecoklatan yang berasal dari lahan pertanian cabai rawit seluas 100m2 di Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban dengan menggunakan metode diagonal (Manengkey dan Senewe, 2011), sehingga diperoleh 5 titik. Pada masing-masing titik diambil satu tanaman cabai rawit yang memilki bercak kuning kecoklatan. Masing-masing tanaman diambil 3 helai daun (urutan ke-3 sampai ke-5 dari ujung tanaman) dan masing-masing helai daun dibuat 2 potongan daun untuk diinokulasikan ke medium lempeng Czapek Agar (CA). Pengamatan kerusakan daun cabai rawit Daun cabai rawit yang memiliki bercak kuning kecoklatan diamati secara mor-fologi meliputi: warna bercak dan ukuran bercak. Bagian daun yang memiliki ber-cak tersebut, kemudian diamati secara mikroskopis dengan membuat irisan secara melintang dan kemudian diamati menggunakan mikroskop cahaya. Pembuatan medium pembiakan kapang Medium yang digunakan adalah medium Czapek Agar (CA) yang terdiri dari: NaNO3, K2HPO4, KCl, MgSO4, FeSO4.7H2O, Saccharose, Agar powder dan aquades. Pembuatan medium lempeng CA @ 10 ml per cawan petri, sedangkan medium miring @ 5 ml per tabung, selanjutnya dilakukan sterilisasi medium dengan menggunakan autoklaf pada suhu 1210C dengan tekanan 15 lbs selama 15 menit. Identifikasi kapang pada bercak Proses inokulasi dilakukan dengan cara memotong bagian daun cabai rawit yang memiliki bercak kuning kecoklatan dengan ukuran 0,5x0,5 cm2. Potongan daun tersebut kemudian dicelupkan pada larutan desinfektan untuk menghilangkan kapang kontaminan yang menempel pada permukaan daun (Brathwaite, 1981). Larutan desinfektan yang digunakan adalah larutan NaOCl 1% dan alkohol 70%. Setelah dicelupkan ke dalam larutan NaOCl 1% selama satu menit, lalu
3
potongan daun dibilas dengan aquades steril. Kemudian potongan daun dicelupkan ke dalam alkohol 70% selama satu menit, lalu dibilas lagi dengan aquades steril. Langkah selanjutnya yaitu menginokulasikan potongan daun ke permukaan medium lempeng CA, lalu diinkubasikan selama 7x24 jam pada suhu 25-270C. Kapang yang tumbuh pada tepi potongan daun kemudian diisolasikan pada medium miring CA. Brathwaite (1981) menyatakan bahwa kapang yang tumbuh pada tepi potongan daun merupakan kapang patogen yang berada di dalam jaringan yang diinokulasikan. Proses identifikasi dilakukan melalui pengamatan morfologi koloni kapang dan mikroskopis kapang dengan menggunakan metode slide culture. Data deskripsi kemudian dirujuk pada buku kunci identifikasi kapang.
HASIL DAN PEMBAHASAN Kerusakan struktur daun cabai rawit Hasil penelitian menunjukkan bahwa sampel daun cabai rawit yang digunakan dalam penelitian ini mengalami kerusakan struktur morfologi dan anatomi. Kerusakan struktur morfologi ditandai dengan perubahan warna daun menjadi kuning kecoklatan pada bagian-bagian tertentu di permukaan atas daun, bercak tersebut juga terdapat pada permukaan bawah daun dengan disertai adanya miselium berwarna putih keabuan. Berdasarkan hasil pengamatan anatomi secara melintang, kerusakan struktur anatomi ditandai dengan adanya kerusakan sel-sel penyusun jaringan; antara lain jaringan palisade dan sponsa, serta ditemukan adanya hifa kapang yang masuk ke dalam stoma, ke dalam ruang antar sel epidermis, ruang antar sel palisade, sel-sel palisade, ruang antar sel sponsa, dan sel-sel sponsa. Kerusakan jaringan tersebut menunjukkan adanya gejala penyakit pada daun cabai rawit. Purnomo (2006) menyatakan bahwa gejala (symptom) merupakan perubahan-perubahan morfologi maupun fisiologi yang dapat dilihat dan diamati. Perubahan tersebut mengakibatkan menurunnya kemampuan tanaman untuk menyerap maupun mengedarkan zat-zat hara dan air ke seluruh bagian tanaman, sehingga tanaman akan mengalami penurunan aktivitas fotosintesis. Sel-sel yang terletak pada bercak kuning kecoklatan banyak mengalami kerusakan dan kematian sehingga menyebabkan dinding sel berubah menjadi berwarna lebih gelap serta terjadi perubahan pada warna kloroplas yang berubah menjadi kekuningan (lihat Gambar 1a) dibandingkan dengan sel yang masih sehat warna kloroplas masih terlihat hijau (lihat Gambar 1b). Perubahan warna daun dari hijau menjadi kuning kecoklatan tersebut disebabkan sebagian besar sel penyusun jaringan daun, terutama sel-sel penyusun jaringan mesofil yang mengandung kloroplas mengalami kerusakan. Penyakit bercak daun tersebut menyebabkan terjadinya degradasi senyawa dalam sel. Degradasi dapat terjadi karena adanya aktivitas kapang yang dapat memproduksi enzim-enzim yang berfungsi untuk mendegradasi senyawa dalam sel tanaman. Sinaga (2006) menyatakan bahwa keberadaan kapang dalam jaringan menyebabkan dekomposisi protoplasma yang kemudian diikuti dengan kematian sel akibat aktivitas enzim pektinase yang dapat merusak lapisan lamela tengah sehingga dapat memisahkan sel satu dengan sel lainnya. Selain aktivitas enzim pektinase, peranan enzim
4
proteolitik juga dapat menyebabkan kerusakan sel-sel dalam jaringan karena dapat mendegradasi protein dinding dan membran sel.
Gambar 1a Irisan Melintang Jaringan Daun Cabai Rawit yang Mengalami Kerusakan Keterangan = Tampak butir-butir kloroplas mengalami perubahan warna dari hijau menjadi kuning kecoklatan (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
Gambar 1b Irisan Melintang Jaringan Daun Cabai Rawit Sehat Keterangan = Tampak butir-butir kloroplas masih berwarna hijau (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
Mekanisme infeksi kapang patogen yang terjadi pada daun cabai rawit dimulai dari proses masuknya hifa kapang masuk melalui lubang stomata (lihat Gambar 2) dan kemudian menembus kutikula pada jaringan epidermis bawah (lihat Gambar 3).
Gambar 2 Gambaran Mikroskopis Hifa Kapang Patogen yang Menembus Stomata Daun Cabai Rawit Keterangan = Hifa masuk melalui lubang stomata = lubang stomata (perbesaran 1000x) (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
Gambar 3 Gambaran Mikroskopis Penembusan Hifa pada Jaringan Epidermis Bawah Daun Cabai Rawit Keterangan = hifa = jaringan epidermis bawah (perbesaran 1000x) (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
Mekanisme infeksi kapang patogen yang terjadi pada daun cabai rawit sesuai dengan pernyataan Yunafsi (2008) yang menyatakan bahwa mekanisme infeksi kapang patogen dapat terjadi melalui penetrasi langsung dengan menembus permukaan tanaman inang, melalui luka ataupun melalui lubang alami,
5
yaitu stomata. Berdasarkan hasil penelitian, hifa hanya menembus kutikula pada jaringan epidermis bawah kemudian masuk ke dalam ruang antar sel; sehingga tidak terjadi kerusakan pada sel-sel epidermis bawah. Hasil pengamatan sesuai dengan pernyataan Struck (2006) yang menyatakan bahwa hifa kapang dapat masuk ke dalam jaringan tumbuhan tanpa merusak jaringan epidermis, karena hifa hanya menembus lapisan kutikula dengan mengeluarkan enzim kutinase yang merupakan biokatalisator dalam proses degradasi kutikula, selanjutnya miselium tumbuh di antara kutikula dan dinding sel epidermis. Pertumbuhan hifa selanjutnya akan menembus ke dalam sel-sel penyusun jaringan sponsa dan palisade, sehingga berdasarkan hasil pengamatan anatomi secara melintang ditemukan sebaran miselium pada penyusun jaringan mesofil (lihat Gambar 4). Selama proses infeksi kapang patogen dalam jaringan daun, hifa kapang akan mengeluarkan enzim yang berfungsi untuk mendegradasi senyawasenyawa yang terkandung di dalam dinding sel seperti karbohidrat, lemak, dan protein. Beberapa enzim yang dihasilkan oleh kapang misalnya enzim selulase dan pektinase yang merupakan biokatalisator dalam proses degradasi selulose dan pektin pada dinding sel tumbuhan (León and Montesano, 2013). Penembusan hifa kapang patogen ke dalam sel tumbuhan bertujuan untuk menyerap nutrisi yang terkandung di dalam sel. Nutrisi tersebut akan digunakan oleh kapang dalam proses metabolisme yang bertujuan untuk membentuk struktur tubuhnya serta membentuk alat reproduksi, aktivitas tersebut dapat mengakibatkan kerusakan sel tanaman yang diserang oleh kapang (Gafur, 2003; Gao et al., 2010).
Gambar 4 Sebaran miselium pada sel-sel penyusun jaringan mesofil Keterangan = sebaran miselium pada jaringan sponsa = sebaran miselium pada jaringan palisade = butir-butir kloroplas yang mengalami kerusakan ditandai dengan perubahan warna menjadi kuning (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
Pertumbuhan kapang patogen dalam jaringan tanaman dipengaruhi oleh nutrisi yang terkandung di dalam sel-sel jaringan tanaman, seperti karbohidrat, lemak, dan protein. Faktor eksternal juga dapat mempengaruhi pertumbuhan kapang, salah satunya adalah suhu. Suhu udara optimum yang dibutuhkan kapang untuk tumbuh berkisar antara antara 250-270C (Adan dan Samson, 2011). Pernyataan tersebut sesuai dengan hasil pengukuran suhu pada lahan pertanian
6
tempat tumbuh tanaman cabai rawit yang diteliti dalam penelitian ini, yaitu sekitar 26,50 – 270C, sehingga kapang patogen dapat tumbuh pada daun cabai rawit. Spesies kapang patogen pada bercak daun yang teridentifikasi Berdasarkan hasil identifikasi kapang patogen pada bercak daun yang berwarna kuning kecoklatan ditemukan 5 spesies kapang patogen, yaitu: Fusarium semitectum, Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., Ovulariopsis sp, dan Verticillium sp. serta 2 ordo khusus Mycelia sterilia (lihat Gambar 5).
Gambar 5. Spesies Kapang Patogen yang Teridentifikasi pada Bercak Berwarna Kuning Kecoklatan di Daun Cabai Rawit Keterangan a. Fusarium semitectum, b. Fusarium solani, c. Mycelia sterilia 1, d. Ovulariopsis sp. e. Mycelia sterilia 2, f. Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., g. Verticillium sp.
Bogale, et al (2009) menyatakan bahwa Fusarium solani merupakan kapang patogen yang dapat menginfeksi beberapa kelompok tanaman. Hasil penelitian Romberg and Davis (2007) tentang uji patogenitas pada tanaman menggunakan isolat Fusarium solani menyatakan bahwa spesies Fusarium solani dapat menyebabkan penyakit layu dan busuk akar pada tanaman cabai keriting (Capsicum annum). Fusarium solani dapat merusak jaringan tanaman karena memproduksi enzim pendegradasi senyawa yang terkandung dalam sel. Menurut Karima and Nadia (2012) menyatakan bahwa Fusarium solani juga dapat menghasilkan enzim selulolitik dan pektolitik yang berfungsi untuk mendegradasi dinding dan membran sel pada jaringan tumbuhan, sehingga dapat menyebabkan kerusakan dan penyakit pada tanaman inang. Fusarium semitectum memiliki sebaran luas dan dapat menyebabkan busuk buah dan dapat hidup pada berbagai tipe substrat (Latiffah, dkk, 2013). Fusarium semitectum yang menyerang tanaman cabai (Capcicum annum). Fusarium semitectum termasuk kapang patogen karena dapat memproduksi enzim yang berfungsi untuk mendegradasi senyawa dalam sel-sel tanaman. Keberadaan enzim tersebut dapat menyebabkan kerusakan sel-sel karena dapat memecah
7
pektin yang merupakan komponen dinding sel. Beberapa enzim yang dihasilkan antara lain enzim pektolitik, terutama pektinmetilesterase dan depolimerase (Mukarlina, dkk., 2010). Heilmann, et al (2006) menyatakan bahwa Colletotrichum coccodes dapat menginfeksi serta menyebabkan penyakit pada tanaman familia Solanaceae. Adapun tanaman cabai rawit yang digunakan dalam penelitian ini termasuk dalam familia Solanaceae. Menurut Mendgen and Daising (1993), genus Colletotrichum merupakan salah satu genus kapang patogen yang sering menginfeksi tanaman. Berdasarkan hasil pengamatan mikroskopis ditemukan apresorium berwarna coklat. Mendgen and Daising (1993) menjelaskan bahwa apresorium berfungsi membantu proses penetrasi hifa ke dalam jaringan tumbuhan yang terinfeksi. Perkembangan selanjutnya adalah hifa akan mengeluarkan enzim protease, selulase, dan pektinase sehingga menyebabkan kerusakan struktur dinding sel. Menurut Liberato and Barreto (2005), Ovulariopsis saat menginfeksi tanaman inang dengan cara menembus jaringan tanaman dengan menggunakan apresorium. Apresorium tersebut berasal dari tabung kecambah, setelah terbentuk apresorium akan membentuk hifa infeksi yang akan mengeluarkan enzim pendegradasi dinding sel. Beberapa enzim yang diproduksi anatra lain: enzim selulolitik yang berfungsi untuk mendegradasi selulosa komponen utama dinding sel. Verticillium sp merupakan salah satu spesies kapang patogen yang berasal dari tanah dan sangat merugikan berbagai jenis tanaman hortikultura, termasuk kentang, tomat, dan cabai (Johansson, 2006). Eynck, et al (2007) menyatakan bahwa selama menginfeksi sel-sel dalam jaringan tanaman, Verticillium sp dapat mensekresikan enzim kutinase, enzim pektolitik dan selulolitik yang berfungsi untuk mendegradasi senyawa dalam dinding sel. Akibat aktivitas enzim tersebut, maka dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan tanaman. Hasil identifikasi diperoleh 2 isolat kapang yang tergolong dalam ordo khusus Mycelia sterilia. Berdasarkan hasil penelitian Chen, et al (2003), Mycelia sterilia merupakan kelompok mikoflora yang dapat tumbuh bersama dengan kapang patogen lain pada tanaman. Berdasrkan hasil penelitian Latiffah, et al (2014) juga berhasil mengisolasi Mycelia sterilia yang ikut tumbuh bersama kapang patogen lainnya pada benih tanaman yang mengalami suatu penyakit. KESIMPULAN Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa terdapat kerusakan pada daun cabai rawit yang terjadi pada jaringan epidermis bawah, jaringan sponsa serta jaringan palisade yang ditandai dengan bercak-bercak berwarna kuning kecoklatan. Hasil isolasi dan identifikasi ditemukan 5 spesies kapang patogen, yaitu: Fusarium semitectum, Fusarium solani, Ovulariopsis sp, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., dan Verticillium sp. serta 2 ordo khusus Mycelia sterilia. SARAN 1) Bagi para peneliti disarankan untuk melakukan pelitian yang sejenis dengan menggunakan daun cabai rawit dengan gejala bercak yang lain atau dengan menggunakan tanaman cabai jenis lainnya.
8
2) Penelitian lanjut dapat dilakukan dengan cara melakukan uji Postulat Koch untuk menentukan diantara spesies-spesies kapang patogen yang telah ditemukan pada bercak daun cabai rawit berwarna kuning kecoklatan dalam penelitian ini yang paling potensial menyebabkan kerusakan struktur daun cabai rawit dengan ciri-ciri bercak tersebut. DAFTAR PUSTAKA Adan, O.C.G and Samson, R.A. 2011. Fundamentals of Mold Growth in Indoor Environmenta and Strategies for Healthy Living. Netherlands: Wageningen Academic Publishers. Bogale, M. Steenkamp, E.T, Wingfield. M.J dan Wingfield, B.D. 2009. Diverse Fusarium solani Isolates Colonise Agricultural Environments in Ethiopia. Europe Journal Plant Pathology, 124: 369–378. Brathwaite, C.W.D. 1981. an Introduction to the Diagnosis of Plant Disease-1 ed. Costa Rica: IICA. Chen, K., Huang, D and Liu, C. 2003. The Mycoflora of Hot Spring Soil in Northern Taiwan. Taiwania, 48 (3): 203-211. Duriat, A.S. Gunaeni, N dan Wulandari, A.W. 2007. Penyakit Penting Tanaman Cabai dan Pengendaliannya. Monografi, 31, (online) (http://balitsa.litbang.pertanian.go.id, diakses pada 22 November 2014). Eynck, C., Koopmann, B., Grunewaldt-Stoecker, G., Karlovsky, P and Tiedemann, A. 2007. Differential interactions of Verticillium longisporum and V. dahliae with Brassica napus Detected with Molecular and Histological Techniques. Europe Journal Plant Pathology, 118: 259–274. Gafur, A. 2003. Aspek Fisiologis dan Biokimiawi Infeksi Jamur Patogen Tumbuhan. Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika, 3 (1): 21-28, (online) (http://citation.itb.ac.id, diakses pada 21 Desember 2014). Gao, F., Dai, C dan Liu, X. 2010. Mechanisms of fungal endophytes in plant protection against pathogens. African Journal of Microbiology Research, 4(13): 1346-1351. Girsang, E.M. 2008. Uji Ketahanan Beberapa Varietas Tanaman Cabai (Capsicum annum L.) terhadap Serangan Penyakit Antraknosa dengan Pemakaian Mulsa Plastik. Universitas Sumatera Utara (Skripsi online, http://repository.usu.ac.id, diakses pada 26 Agustus 2014). Heilmann, L.J., Nitzan, N., Johnson, D.A., Pasche, J.S., Doetkott, C and Gudmestad, N.C. 2006. Genetic Variability in the Potato Pathogen Colletotrichum coccodes as Determined by Amplified Fragment Length Polymorphism and Vegetative Compatibility Group Analyses. Population Biology, 96 (10): 1097-1107. Johansson, A. 2006. Verticillium Longisporum, Infection, Host Range, Prevalence and Plant Defence Responses. Tesis: Swedish University of Agricultural Sciences. Karima, H. E and Nadia, G. 2012. In vitro Study on Fusarium solani and Rhizoctonia solani Isolates Causing the Damping Off and Root Rot Diseases in Tomatoes. Nature and Science, 10(11): 16-25. Latiffah, Z., Huda, M.S.N dan Akram, T.A. 2013. Characterization of Fusarium semitectum from Isolates Vegetable Fruits. Sains Malaysiana, 42(5): 629– 633.
9
Latiffah, Z., Soh, W.K and Yeh. L.Y. 2014. Diversity of fungi isolated from vegetable seeds. Malaysian Journal of Microbiology, 10 (3): 155-160. León, I.P and Montesano, M. 2013. Activation of Defense Mechanisms against Pathogens in Mosses and Flowering Plants. International Journal of Molecular Sciences, 14: 3178-3200. Liberato, J.R. and Barreto, R.W. (2005). Additions to the Brazilian Erysiphaceae: Ovulariopsis durantae sp. nov. and Streptopodium tabebuiae sp. nov. Fungal Diversity, 18: 95-106. Manengkey, G.M.J dan Senewe, E. 2011. Intensitas dan Laju Infeksi Penyakit Karat Daun Uromyces phaseoli pada Tanaman Kacang Merah. Eugenia, 17 (3): 218-223. Mendgen, K and Deising, H. 1993. Infection Structures of Fungal Plant Pathogens – a Cytological and Physiological Evaluation. Annual Review of Phytopathology, 48: 193-213. Mukarlina, Khotimah, S dan Rianty, R. 2010. Uji Antagonis Trichoderma harzianum terhadap Fusarium spp. Penyebab Penyakit Layu pada Tanaman Cabai (Capsicum annum) secara In Vitro. Jurnal Fitomedika, 7 (2): 80 – 85. Purnomo, B. 2006. Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman. Bengkulu: Fakultas Pertanian Universitas Bengkulu. Romberg, M. K and Davis, R. M. 2007. Host Range and Phylogeny of Fusarium solani f. sp. eumartii from Potato and Tomato in California. Plant Disease, 91 (5): 585-592. Sinaga, M.S. 2006. Dasar-Dasar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Jakarta: Penebar Swadaya. Struck, C. 2006. Infection Strategies of Plant Parasitic Fungi. The Epidemiology of Plant Diseases, 2nd edition: 117–137. Triharso. 2004. Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press. Yunafsi. 2008. Serangan Patogen dan Gangguan terhadap Proses Fisiologis Pohon. Universitas Sumatera Utara (Karya tulis online, http://repository.usu.ac.id, diakses pada 21 Desember 2014)
