PERKEMBANGAN HEWAN a. Gametogenesis dan Fertilisasi Gametogenesis merupakan proses pembentukan gamet yang terjadi di dalam gonade.Proses tersebut pada hewan jantan disebut spermatogenesis yang terjadi di dalam testis, sedang pada hewan betina disebut oogenesis yang terjadi di dalam ovarium.
Gametogenesis
merupakan
pembelahan
pemasakan
yaitu
dengan
pembelahan meiosis sehingga sel kelamin yang dibentuk bersifat haploid. Spermatogenesis berlangsung dengan 2 tahap yaitu spermatositogenesis dan spermiogenesis (metarnorfosis). Spermatositogenesis diawali dari spermatogonium (diploid) kemudian memasuki pembelahan meiosis I sebagai spermatosit primer akan membentuk 2 spermatosit sekunder. Spermatosit sekunder mengalami pembelahan meiosis II masing-masing membentuk dua spermatid. Diferensiasi spermatid menjadi spermatozoon disebut dengan spermiogenesis. Spermatogenesis terjadi pada dinding tubulus seminiferus testis sehingga pada dinding tersebut dapat diamati berbagai stadium perkembangan rnulai dan bagian penifer sampai ke lumen. Selain terdapat sel spermatogenik juga dapat ditemukan sel Sertoli yang berfungsi untuk memberi nutrisi bagi sperma yang terbentuk. Gambaran struktural sel spermatogenik pada dinding tubulus seminiferus berturut-turut dan luar ke dalam sebagai berikut: 1. spermatogonium: inti oval — bulat, terpulas kuat-lemah 2. spermatosit primer: inti paling besar 3. spermatosit sekunder: inti lebih kecil, terletak dekat lumen (meiosis I) 4. spermatid: inti memanjang, melekat dekat sel Sertoli (meiosis II) 5. spermatozoa: sel berekor yang menjulur ke lumen. (Gambar 1) Spermiogenesis berlangsung melalui 3 tahap yaitu: 1. pembentukan tudung kepala (akrosom) yang berasal dari badan Golgi 2. pembentukan keping tengah dan flagela, yang berasal dari sentriol dan bagian ini letaknya berseberangan dengan letak akrosom terhadap inti. 3. pemanjangan inti, pengurangan sitoplasma dan migrasi mitokondria menuju keping tengah. (Gambar 2)
Gambar 1
Gambar 2.
Spermatogenesis dirangsang oleh FSH, sedangkan LH (ICSH) merangsang sel Leydig (sel yang terdapat diantara tubulus seminiferus) sehingga menghasilkan hormon testoteron. Oogenesis berlangsung didalam ovarium dan sel telur diselaputi oleh sel folikel sehingga membentuk folikel ovarium. Berbeda dengan sperma, pembelahan pemasakan (meiosis) dan 1 oogonium hanya menghasilkanl sel telur (ovum) sebab selama pembelahan akan terbentuk badan polar (polosit). Oosit primer dari oogonium sesudah meiosis I akan membentuk 1 oosit sekunder dan 1 badan polar. Bersamaan dengan pembelahan pemasakan tersebut juga terjadi pertumbuhan folikel ovarium sehingga terbentuk folikel primer, folikel sekunder, folikel tertier sampai folikel masak (folikel Graaf). Folikel Graaf (stadium oosit sekunder) kemudian mengalami ovulasi sehingga sel telur keluar dan ovarium menuju ke oviduct. Folikel yang ditinggalkan oleh sel telur kemudian akan membentuk corpus luteum yang menghasilkan hormon progesteron. Sel-sel folikel selama dalam pertumbuhannya dapat menghasilkan hormon estrogen. Pertumbuhan dan perkembangan folikel dirangsang oleh FSH, sedangkan proses ovulasi dirangsang oleh LH. (Gambar 3)
Gambar 3. Selaput pembungkus telur meliputi: 1. membran primer: dibentuk oleh ooplasma sebagai membran vitelin (oolemma) 2. membran sekunder: dibentuk oleh sel folikel sebagai zona pelusida, corona radiata, sel granulosa, sel theca. 3. selaput tertier: dibentuk di dalam oviduct sebagai lendir (pada katak), khonon (pada ikan), albumen (pada burung). 4. selaput quarter: dibentuk di dalam uterus sebagai kulit kapur (pada burung), kapsula (pada ikan), khitin (pada seranga). (Gambar 4). Sel telur mempunyai sumbu yang berorientasi pada sumbu animal dan sumbu vegetal, yaitu sebagai polus animalis (dorsal) dan polus vegetativus (ventral). Polus animalis berisi ooplasma, polus vegetativus berisi deutoplasma (vitelus/yolk). Vitelus/yolk disintesis di dalam hepar dan masuk ke dalam telur melalui pembuluh darah. Atas dasar keadaan vitelus tersebut, maka sel telur dapat dibagi menjadi
I. Berdasarkan penyebaran vitelus: 1. isolesital/homolesital: tersebar merata 2. telolesital: tersebar pada salah satu ujung 3. sentrolesital: tersebar di bagian tengah II. Berdasarkanjumlah vitelus: 1. oligolesital: vitelus sedikit 2. mesolesital: vitelus sedang 3. polilesital: vitelus banyak 4. megalesital: vitelus lebih banyak (sangat banyak). Fertilisasi (pembuahan) merupakan proses peleburan (penggabungan) inti sel telur dan inti sperma. Fertilisasi dapat terjadi secara interna yaitu yang terjadi di dalam oviduct (dalam tubuh induk) atau secara externa yaitu yang terjadi di air (di luar tubuh induk). Selama dalam perjalanannya di dalam saluran reproduksi maka sel kelamin akan mengalami pemasakan. Fertilisasi merupakan proses yang bertahap yaitu: 1. Tahap persiapan yaitu proses pemasakan sel kelamin 2. Tahap penempelan yaitu saat menyentuh selaput telur 3. Tahap penetrasi yaitu proses penyusupan sperma ke dalam sel telur. Penetrasi terjadi setelah membran telur larut karena pengaruh enzim hialuronidase yang dikeluarkan oleh akrosom. 4. Tahap peleburan/penggabungan inti sperma dan inti telur sehingga terbentuk zygot yang diploid (sesuai dengan individu yang mewariskan) 5. Tahap awal perkembangan yang merupakan rangsangan (triger) agar terjadi perkembangan (Gambar 5)
Gambar 4 Fertilisasi umumnya bersifat monospermi (satu inti sperma yang membuahi) agar individu yang terbentuk diploid dan selalu dihindari agar tidak bersifat polispermi (lebih dari satu inti sperma yang membuahi). Hal tersebut disebabkan oleh karena pada saat fertilisasi terjadi aktivasi granula cortex di dalam sel telur sehingga permeabilitas membran telur berubah. Perbedaan permeabilitas membran tersebut menyebabkan sperma lain tidak dapat menembus sel telur. Pada Vertebrata setelah terjadi fertilisasi, ada yang kemudian meletakkan telur di luar tubuh sehingga telur-telur tersebut akan diinkubasikan. Hewan demikian dikatakan bersifat vivipar. Sedangkan pada Vertebrata lain telur yang difertilisasi akan berkembang di dalam tubuh induk (selama masa kehamilan) dan kemudian akan melahirkannya. Kelompok hewan demikian dikatakan bersifat vivipar. Perkembangan di dalam uterus diawali dengan adanya implantasi (penempelan pada dinding uterus) sehingga terjadi kehamilan. Setelah terjadi implantasi, jaringan embrio dan jaringan induk akan membentuk plasenta. (Gambar 6.)
Gambar 6 b. Segmentasi dan Balstula Pembelahan zygot terjadi secara mitosis yang berlangsung sangat cepat tidak terjadi pertumbuhan mulai dari sel tunggal menjadi masa sel yang padat disebut morula, Masing-masing sel dari pembelahan awal tersebut dikenal sebagai blastomer, Pembelahan terjadi melalui bidang-bidang pembelahan yaitu : 1. Bidang meridional
: bidang tegak melalui polus animalis (PA) dan polus
vegetativus (PV) 2. Bidang ekutorial
: bidang datar diantara PA dan PV
3. Bidang sagital
: bidang yang membagi bagian kanan dan bagian kiri
4. Bidang latitudinal
: bidang datar yang terletak diantara bidang ekuatorial
dengan PA dan PV 5. Bidang transversal
: bidang tegak lurus bidang ekuatorial
Pembelahan awal (I) dan II melalui bidang meridional, sedang pembelahan III melalui bidang ekuatorial. Jenis-jenis pembelahan: 1. Holoblastik:
pembelahan terjadi pada semua bagian yang biasanya terjadi pada telur yang isolesital atau telolesital sedang contoh pada Amphioxus, Amphibia.
Holoblastik
ada
yang
radial
(sea
urchin),
bilateral
(Amphibia), spiral (molusca) rotational (mamal) 2. Meroblastik: pembelahan terjadi hanya pada bioplasma (daerah animalis), bagian deutoplasma tidak membelah meroblastik ada 2 macam yaitu meroblastik discordal (pada burung, reptil) dan superfisial (pada serangga). Pembelahan ini umumnya terjadi pada telur yang sentrolesital dan telolesital berat (Gambar 1. dan Gambar 2.) Setelah terjadi pembelahan yang cepat sampai terbentuk morula yang padat, maka pembelahan selanjutnya akan membentuk rongga disebut blastocoel. Dinding rongga tersebut terdiri sel-sel (blastomer) yaitu sebagai sel formatif pembentuk badan embrio dan sel auxilary pembentuk selaput embrio. Blastomer di daerah animal lebih kecil (mikromer) dan pada di daerah vegetal (makromer). Berdasarkan bentuknya blastula ada
yang
bulat
(blastosphere),
pipih/cakram
(discoblastula)
dan
gelembung
(blastocyst). Sedangkan atas dasar strukturnya maka terdapat blastula berongga (coeloblastula), (blastoderm).
blastula
masif
(stereoblastula),
blastula
dengan
lapisan
sel
Beberapa contoh: 1. Pada ikan: pembelahan terjadi secara holoblastik, meskipun pada daerah vegetal lebih lambat. Blastema pada polus vegetativus relatif lebih besar sebab yolk lebih banyak, sedang pada polus animalis lebih kecil dan membentuk blastoderm. Blastula bertipe discoblastula dengan rongga yang relatif sempit. Blastoderm ada yang membentuk blastodisc. Periblast merupakan kelompok sel yang membentuk lapisan sinsitial yang menyelubungi yolk yang tidak ikut membelah. Periblast berfungsi membantu memobilisasi yolk untuk pertumbuhan embrio. 2. Pada Amphibia: pembelahan terjadi secara holoblatik, blatomer pada polus animalis membelah lebih cepat dari pada polus vegetativus karena yolk lebih banyak pada polus vegetativus. Blastocoel letak eksentrik (mendekati polus animalis). Di daerah ekuatorial blatomer membentuk “germ ring”. 3. Pada Reptil dan Ayes: pembelahan terjadi secara meroblastik discordal karena yolk lebih banyak. Blastoderm (disebut juga blastodisc) terpisah dengan yolk.
Blastoderm terpisah dari yolk oleh rongga subgerminal. Blastula bertipe discoblastula, dengan rongga pipih. Blastomer pada bagian dorsal blastocoel disebut epiblast, pada bagian lateral disebut periblast dan pada bagian ventral disebut hypoblast. 4. Pada Mamal: stadium blastula pada mamal disebut blastocyst, dengan rongga bulat. Blastoderm akan membentuk “inner cell mass” (1CM) yang kemudian akan menjadi embrio dan diluar yolk akan membentuk tropoblast yang akan menjadi selaput extraembrional (membran choriovitelus dan chorioalantois). (Gambar 3.) Pada akhir stadium blastula, daerah-daerah tertentu akan menjadi calon pembentuk organ tertentu (dikenal sebagai peta nasib). Pada blastula katak daerah-daerah tersebut ialah: - epidermal sebagai calon kulit - neuroektodermal sebagai calon sistem saraf - lamina prechordalis sebagai calon kepala - chorda mesoderm sebagai calon chorda dorsalis - mesodermal sebagai calon somit - endodermal sebagai calon sistem pencemaan - germinal sebagai calon gonade. Pada
daerah-daerah
tersebut
jaringan/organ. (Gambar 4.)
diatas
mempunyai
potensi
untuk
membentuk
c. Gastrula, Neurulasi dan Selaput Embrio Gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang sel-selnya membentuk lapisan lembaga (germ layer) yang terdapat di sekitar tubulus endodermal (usus primitif). Ruang tertutup di dalam usus primitif tersebut dikenal dengan gastrocoel atau archenteron. Neurulasi merupakan proses pembentukan tubulus ektodermal (canalis neuralis). Di dalam tubulus ini terdapat ruangan yang disebut neurocoel. Gastrulasi dan neurulasi sebagian besar merupakan proses penyusunan kembali sel-sel blastula di dalam embrio. Selama proses tersebut, 3 lapisan lembaga akan terbentuk yang merupakan ciri khas primitif dan mesoderm terdapat diantara 2 lapisan tersebut. Selain gastrula mempunyai 3 lapisan (triploblastik) tersebut yang umumnya pada Vertebrata, juga terdapat gastrula dengan 2 lapisan (diploblastik) yang terdapat pada sea urchin. Pada pembelahan ditandai dengan pembelahan sel, dan pada gastrulasi ditandai dengan penyusunan kembali seluruh sel yaitu dengan terjadi gerakan sel (gerakan morfogenesis). Gerakan sel dapat berlangsung dipermukaan embrio (epiboli) dan dapat pula berlangsung di dalam embrio (emboli). Epiboli meliputi ektensi (melebar) dan elongasi (memanjang). Sedang emboli meliputi; invaginasi (melekuk), evaginasi (menonjol), involusi (melekuk dan memutar), ingresi (muncul dan lapisan), convergensi (menyempit), divergensi (melebar), delaminasi (tergeser dan sekitamya) dan intercalasi (terdesak). (Gambar 1 . dan Gambar 2.)
Gerakan sel kearah dalam diawali oleh sel permukaan yaitu ektoderm. Pada permukaan, ektoderm menebal menjadi lempeng neural yang memanjang pada sisi dorsal sumbu anterior posterior embrio. Pada bagian tepi lempeng neural akan tumbuh ke dorsal membentuk lipatan neural. Lempeng neural akan bertemu dan bergabung pada bagian dorsal membentuk canalis neuralis yang menyelubungi neurocoel. Canalis neuralis akan terdiferensiasi membentuk encephalon dan medulla spinalis. Selama lipatan neural bergabung, beberapa sel pada lipatan ektoderm memisahkan diri membentuk kelompok sel disebut neural crest. Endoderm merupakan derivat selsel yang bergerak masuk dan permukaan luar blastula. Endoderm yang pertama kali terbentuk membentuk dinding usus yang yang terbentang dari anterior sampai posterior embrio. Mesoderm juga merupakan derivat dan sel-sel yang bergerak dari permukaan luar blastula. Proliferasi sel-sel mesodermal akan menyebar masuk jaringan di dalam tubuh diantara ektoderm luar dan endoderm dalam. (Gambar 3.) Selaput extraembrional berasal dari tropoblast. Selaput extraembrional meliputi kantong yolk, amnion, khorion dan allantois. Amnion, khorion dan allantois dijumpai hanya pada reptil, ayes dan mamal. Kantong yolk kebanyakan pada yang masih primitif. Kantong yolk mengitari yolk, kemudian kosong menjadi usus tengah dan dilapisi oleh endoderm. Kantong yolk kaya vascularisasi melalui arteria vitelina dan vena vitelina. Tetes-tetes yolk di dalam kantong selalu dicerna oleh enzim yang disekresi oleh lapisan pada kantong yolk dan dibawa ke embno melalui vena vitelina. Kantong yolk mengecil seiring dengan pertumbuhan embrio. (Gambar 4.) Pada embrio reptil, ayes dan mamal berkembang 2 selaput yaitu amnion dan khorion. Kedua selaput tersebut dibentuk pada saat pelipatan ke dorsal dari somatopleura dan kemudian akan saling bertemu membentuk amnion yang mengelilingi embnio. Khonion dibentuk dari pertumbuhan somatopleura yang mengelilingi amnion dan kantong yolk. Di dalam amnion berisi cairan amnion yang mengandung air metabolik dari jaringan embrio. (Gambar 5.) Allantois merupakan suatu kantong extraembrional yang berkembang dari proses evaginasi bagian ventral cloaca. Perkembangan berikutnya akan menempel pada permukaan dalam khorion membentuk selaput khorioalantois. Pada mamal selaput khorioallantois menempel langsung pada dinding uterus sehingga membentuk plasenta khorioallantois; yang berfungsi untuk membawa nutrisi dari induk ke embrio dan membawa sisa matabolisme dari embrio ke induk. Pada amniota, sebagian besar allantois yang berbatasan langsung dengan bagian proximal cloaca akan menjadi vesica urinaria, sedang dengan bagian distal membentuk urachus.
Plasenta merupakan organ pada hewan vivipar dimana jaringan induk dan jaringan embrio berkaitan sangat erat dan saling mengalirkan diantara induk dengan embrio. Plasenta terdiri: 1. selaput extraembrional (kantong yolk, selaput khoriovetelina, selaput khorioallantois atau khorion). 2. berkaitan erat dengan dinding uterus induk yang kaya vascularisasi. Pada marsupialia, dan kebanyakan ungulata, selaput extraembrional tidak melekat erat dengan dinding uterus sehingga pada waktu kelahiran mudah lepas, keadaan ini dikenal dengan plasenta nondesiduata. Sedangkan plasenta desiduata, jika villi khorion melekat erat dan terinvasi ke dalam jaringan uterus sehingga pada saat kelahiran terjadi pendarahan. Atas dasar penyebaran villi khorion pada permukaan kantong khorion maka ada beberapa macam plasenta antara lain: plasenta kotiledonaria (villi terkumpul sebagai bercak-bercak) pada kuda & sapi, plasenta zonaria (villi berbentuk seperti sabuk) pada kucing & anjing, plasenta diskoidal (villi berbentuk seperti cakram) pada beruang & manusia, plasenta difusa (villi tersebar merata) pada babi. (Gambar 6.)
