Jurnal Biology Science & Education 2013

rumusan lain temuan ini memperkokoh teori pewarisan kromosom. Fenomena pautan yang disadari oleh kenyataan bahwa faktor (gen) adalah bagian dari kromo...

14 downloads 759 Views 415KB Size
Jurnal Biology Science & Education 2013

NUR ALIM. N

ABSTRAK FENOMENA PAUTAN KELAMIN PADA PERSILANGAN Drosophila melanogaster STRAIN N♂ x w♀ DAN N♂ x b♀ BESERTA RESIPROKNYA

Nur Alim Natsir, Dosen Program Studi Pendidikan Biologi, Fakultas Ilmu Tarbiyah dan Keguruan, IAIN Ambon, 085243549813, E-mail: [email protected] Persilangan ♂N x ♀w menghasilkan F1 berupa betina normal (♀N) dan jantan white (♂w), selanjutnya setelah diadakan persilangan diantara keduanya (F2) menghasilkan empat macam sifat yaitu ♂N, ♀N, ♂w, ♀w. Lain halnya dengan hasil perkawinan resiproknya ♀N x ♂w, menghasilkan F1 strain normal baik jantan maupun betina, dengan betina heterozigot. Persilangan antar F1 menghasilkan F2 dengan strain N♂, ♀N, ♂w. Adanya perbedaan hasil antara persilangan ♂N x ♀w dan resiproknya, menunjukkan bahwa terjadi pautan kromosom kelamin, dengan sifat mata white terpaut pada kromosom X Kata kunci: pautan kelamin, resiprok, Drosophyla melanogaster

ABSTRACT PHENOMENON of SEX LINKS at the INTERSECTION of Drosophila melanogaster STRAINS of N♂ x w♀ DAN N♂ x b♀ and BACK CROSS Crosses ♂N x ♀w yields F1 a normal female F1 and male white, the next convened after a cross between the two (F2) produces four kinds of ♂N, ♀N, ♂w, ♀w. Another case with mating back cross ♀N x ♂w, producing a normal good strains of F1 males and females, with females heterozygous. Crosses between F1 producing F2 with strains N♂, ♀N, ♂w. There is a difference between the results of crosses ♂N x ♀w and back cross, indicating that the unit of gender chromosomes, occurred with the nature of the eye white was born on X chromosome keywords: sex links, resiprok, Drosophyla melanogaster Beberapa konsepsi J. G. Mendel konsepsi J.G. Mendel yang terbukti tidak terbukti

benar,

dan

tetap

diterima

demikian hingga saat ini, tetapi ada pula BIOLOGI SEL

benar,

kurang

tepat,

ataupun

perlu

disempurnakan. Kesimpulan-kesimpulan Page 79

Jurnal Biology Science & Education 2013

NUR ALIM. N

utama J. G. Mendel atas dasar percobaan

sama lain (melalui ikatan kimia). Dalam

persilangan juga perlu disempurnakan,

hubungan ini pula jelas terlihat bahwa

sekalipun ide dasarnya tetap berlaku.

jumah pautan pada makhluk hidup diploid

Upaya evaluasi yang dilakukan ini akan

adalah

memungkinkan kita untuk memahami

kromosom.

sebanyak

berbagai hal tentang genetika Mendel lebih proporsional (Corebima, 2003). Tanda-tanda

adanya

jumlah

pasangan

Temuan tentang adanya pautan inipun pada dasarnya mempertegas lagi

pautan

konsepsi kita bahwa faktor-faktor (gen)

sebenarnya sudah terlihat pada laporan

adalah bagian dari kromosom, dan dalam

persilangan dihibridisasi tanaman ercis

rumusan lain temuan ini memperkokoh

(Pisum sativum) yang dikemukakan oleh

teori pewarisan kromosom. Fenomena

W. Bateson dan R.C Punnet pada tahun

pautan yang disadari oleh kenyataan

1906 (Gardner dkk, 1991). Akan tetapi

bahwa faktor (gen) adalah bagian dari

hasil percobaan persilangan itu gagal

kromosom, akan merupakan perangkat

diintrepetasikan oleh mereka bahwa ada

alat

terhadap

hukum

pautan. T. H Morgan dan Sutton adalah

pemisahan Mendel dan hukum

pilihan

yang pertama kali mengintrepetasikan

bebas

hasil percobaan persilangan itu dengan

(Corebima, 2003).

evaluasi

benar tentang adanya pautan.

faktor

yang

mula-mula

Bridger pada tahun 1910. Temuan ini

jumlahnya) yang terdapat pada satu

diperoleh saat mempelajari penyimpangan

kromosom yang sama akan cenderung

dari hasil (keadan) yang diharapkan. T. H

terpaut satu sama lain selama pembelahan

Morgan memiliki suatu strain Drosophila

reduksi pada meiosis dan faktor-faktor itu

melanogaster yang bermata putih dan

dikatakan

pautan.

ternyata strain tersebut sudah tergolong

(linkage)

galur murni. Namun demikian jika strain

sesungguhnya merupakan keadaan yang

bermata putih disilangkan dengan strain

normal, faktor-faktor yang terdapat pada

berwarna merah, ternyata turunan yang

satu kromosom memang terangkai satu

muncul

membentuk demikian

BIOLOGI SEL

(berapa

kali ditemukan oleh T.H Morgan dan C.B

pun

Dengan

semua

Mendel

Adanya pautan kelamin pertama

Dewasa ini sudah jelas diketahui bahwa

kita

satu

pautan

tidak

sesuai

dengan

yang

Page 80

Jurnal Biology Science & Education 2013

NUR ALIM. N

seharusnya berdasarkan kebakaan Mendel

beserta

(Corebima, 2003). Pada penelitian ini

persilangan

sifat-sifat yang merupakan pautan kelamin

ulangan. Data yang dikumpulkan berupa

adalah warana mata (mata merah (strain

pengamatan jumlah,

normal) dan mata putih (strain white))

strain pada F1 dan F2.

sedangkan warna tubuh (normal dan

Populasi dan Sampel

black) bukan merupakan pautan kelamin. Untuk

membuktikan

fenomena pautan seperti

adanya

yang telah

resiproknya.

Masing-masing

dilakukan

sebanyak

6

jenis kelamin dan

Populasi yang digunakan dalam penelitian

adalah

Drossophila

melanogaster strain N (Normal), b (black)

dijelaskan di atas, maka kami melakukan

dan

percobaan dengan menggunakan lalat

penelitian

buah Drosophila melanogaster dengan

melanogaster strain N (Normal), b (black)

pertimbangan,

lalat

dan w (white)

melanogaster

mudah

dipelihara,

bertelur

buah

Drosophila

diperoleh banyak,

dan cepat

berkembang biak, dan cepat menjadi

w

(white) ini

dan

sampel

adalah

dalam

Drossophila

Prosedur Kerja 1. Pembuatan Medium a. Menimbang

rajamala,

tape

dewasa (umur 10 - 14 hari sudah dewasa).

singkong yang telah dibersihkan

Masalah yang dikaji dalam penelitian ini

serta

adalah “Bagaimana fenomena pautan

perbandingan 7:2:1;

kelamin pada keturunan F1 dan F2 pada persilangan

Drosophila

gula

merah,

dengan

b. Memblender pisang rajamala yang

melanogaster

telah diiris-iris dan tape singkong

strain N♂ x w♀ dan N♂ x b♀ beserta

dengan menambah air secukupnya,

resiproknya?”

lalu menuangnya pada panci; c. Memasak

bahan

yang

telah

METODE PENELITIAN

diblender dengan menambahkan

Jenis dan Rancangan Penelitian

gula merah selama ± 45 menit

Jenis penelitian ini merupakan penelitian deskripsi, dengan melakukan pengamatan

hasil F1 dan F2 pada

(untuk satu resep). 2. Persiapan stok strain N (Normal), b (black) dan w (white)

persilangan N♂ x w♀ dan N♂ x b♀ BIOLOGI SEL

Page 81

Jurnal Biology Science & Education 2013

a. Menyiapkan 4 botol selai yang

NUR ALIM. N

a. Memasukkan

induk

strain

telah diisi medium dan ditambah

Drossophila melanogaster yang

yeast ± 7 butir serta kertas pupasi;

berasal dari botol ampul sesuai

b. Menutup

botol

menggunakan

w♀

spons yang telah disiapkan; c. Memberi label nama strain serta tanggal

pembuatan

stok

pada

masing-masing botol sesuai strain yang dimasukkan; d. Mengamati

dengan label persilangan (N♂ x dan

x

b♀

beserta

resiproknya), masing-masing tipe persilangan

dilakukan

5

kali

ulangan; b. Melepas jantan 48 jam (2 hari)

perkembangan

stok

induk;

setelah persilangan; c. Memindah

e. Mengampul

N♂

pupa

yang

betina

pada

botol

telah

medium baru (medium B) jika

menghitam ke dalam botol ampul

sudah muncul pupa pada botol

yang telah diisi dengan potongan

medium A, demikian seterusnya

pisang, hingga pupa menetas.

sampai benar-benar tidak muncul

3. Persiapan persilangan a. Menyiapkan

pupa lagi;

botol-botol

selai

berisi medium yang telah ditaburi dengan

yeast

serta

dilengkapi

d. Mengamati perkembangan pupa hingga menetas; e. Memasukkan beberapa pupa yang

dengan kertas pupasi dan ditutup

telah

dengan spons;

persilangan F2;

b. Memasukkan

induk

strain

hitam

f. Mengamati

untuk

dan

persiapan

menghitung

Drossophila melanogaster yang

jumlah fenotip (jenis kelaimn dan

berasal dari botol ampul sesuai

strain) yang muncul sebagai F1

dengan tipe persilangan (N♂ x w♀

(termasuk yang ada dalam botol

dan

ampul);

N♂

x

b♀)

beserta

resiproknya); c. Memberi label tanggal dan tipe persilangan. 4. Persilangan I BIOLOGI SEL

g. Mencatat data hasil pengamatan ke dalam lembar pengamatan setiap hari hingga hari ke-7 setelah menetas. Page 82

Jurnal Biology Science & Education 2013

5. Persilangan F2

(termasuk yang ada dalam botol

a. Menyilangkan sesama F1 yang

ampul);

telah diampul dari masing-masing tipe

persilangan

g. Mencatat data hasil pengamatan ke

beserta

dalam lembar pengamatan setiap

resiproknya;

hari hingga hari ke-7 setelah

b. Melepas jantan 48 jam (2 hari) setelah persilangan; c. Memindah

NUR ALIM. N

menetas. Metode Pengumpulan Data

betina

pada

botol

Pengumpulan

data

dilakukan

medium baru (medium B) jika

melalui pengamatan secara langsung hasil

sudah muncul pupa pada botol

persilangan F1 maupun F2 selama 7 hari

medium A, demikian seterusnya

setelah

sampai benar-benar tidak muncul

Pengamatan berupa jenis kelamin, strain

pupa lagi;

beserta jumlahnya. Teknik analisis data

d. Mengamati perkembangan pupa hingga menetas;

hitam

untuk

persiapan

persilangan F2; f. Mengamati

yang

pertama

digunakan

menetas.

adalah

dengan

rekonstruksi persilangan pada masing-

e. Memasukkan beberapa pupa yang telah

pupa

masing tipe persilangan. Pada persilangan N♂

x

w♀

beserta

resiproknya

menggunakan rekronstruksi persilangan dan

menghitung

pautan

kelamin,

sedangkan

pada

jumlah fenotip (jenis kelaimn dan

persilangan N♂ x b♀ beserta resiproknya

strain) yang muncul sebagai F1

menggunakan rekronstruksi persilangan hukum mendel I.

HASIL PENELITIAN Data Pengamatan Data hasil Persilangan F1: Persilangan

F

Sex

N♂ x b♀

N N b b

♂ ♀ ♂ ♀

BIOLOGI SEL

Ulangan 1 2 92 96 87 128

3 86 101

4 99 98

5 96 101

6 100 93

Jumlah 569 608

Page 83

Jurnal Biology Science & Education 2013

N♀ x b♂

N N b b

♂ ♀ ♂ ♀

N♂ x w♀

N N w w

♂ ♀ ♂ ♀

N N w w

♂ ♀ ♂ ♀

N♀ x w♂

NUR ALIM. N

48 58

116 105

82 84

145 107

105 98

67 80

563 532

76 91

90 81

68 49

89 63

106 72

46 51

475 407

91 108

99 117

80 102

106 122

85 114

65 88

526 651

3 121 129 40 41

4 127 111 56 48

5 119 123 49 34

6 134 115 48 42

Data Hasil Persilangan F2 Persilangan

F

Sex

N♂ x b♀ (F2 =N♂ x N♀)

N N b b

♂ ♀ ♂ ♀

Ulangan 1 2 136 132 129 103 52 49 47 38

N♀ x b♂ (F2 =N♂ x N♀)

N N b b

♂ ♀ ♂ ♀

112 116 33 31

128 112 29 35

110 128 36 53

104 104 26 36

131 112 41 44

92 78 26 64

677 650 191 263

N♂ x w♀ (F2 =N♀ x w♂)

N N w w

♂ ♀ ♂ ♀

48 59 64 57

59 72 73 58

55 72 70 47

62 82 85 47

84 92 84 48

59 92 68 69

367 469 444 326

N♀ x w♂ (F2 =N♂ x N♀)

N N w w

♂ ♀ ♂ ♀

64 61 156 119 55 51

73 145 70

77 138 68

77 117 48

73 132 67

425 807 359

BIOLOGI SEL

Jumlah 769 710 294 250

Page 84

Jurnal Biology Science & Education 2013

rekonstruksi

NUR ALIM. N

PEMBAHASAN

hasil

persilangan

pautan

Fenotip F1 pada Hasil Persilangan ♂N x ♀w Beserta Resiproknya dan ♂N dan ♀b beserta resiproknya

kromosom kelamin. Pada pautan kelamin dari hasil persilangan resiproknya ternyata menunjukkkan hasil yang berbeda, inilah

Berdasarkan pada

hasil

pengamatan

persilangan

fenotip

strain

jantan

normal (♂N) dengan strain betina white (♀w), pada F1 dihasilkan keturunan betina normal (♀N)

dan

jantan white (♂w),

sebagai penanda adanya pautan kelamin. Dari hasil persilangan ♀N x ♂w, F1 semuanya normal, penanda bahwa sifat normal sebagi sifat dominan terhadap white.

munculnya fenotip jantan white (♂w) diperoleh dari sifat induk betinanya (♀w). Ini dikarenakan sifat mata putih ini dikendalikan oleh faktor yang terletak pada kromosom kelamin X (terpaut pada kromosom nomor I) yang penurunannya mengalami

pewarisan

(Crisscross

inheritance),

menyilang yaitu

sifat

keturunan yang jantan semua sifatnya berasal dari induk betina, sedangkan sifat induk jantan X nya akan diberikan pada semua

keturunan

betina.

Adanya

fenomena pautan kelamin juga dibuktikan dengan hasil persilangan resiproknya ♀N x ♂w yang diperoleh fenotip F1 semuanya normal, baik pada jantan maupun betina. Sifat keturunan yang jantan memperoleh sifat mata merah dari induk betina (♀N), sedangkan induk jantan white (♂w),

Pada hasil persilangan ♀N x ♂b fenotip F1 yang muncul adalah semuanya normal (N) baik jantan maupun betina. Persilangan ini menunjukkan tidak adanya pautan kelamin, karena letak gen penentu sifat warna tubuh black beserta alelanya terdapat

pada

kromosom

autosom

(kromosom no II) (gambar 2.). Ditandai dengan

adanya

hasil

persilangan

resiproknya ♂N x ♀b yang menghasilkan keturunan F1 semuannya normal (N) baik keturunan jantan maupun betina dalam keadaan heterozigot. Hal ini telah sesuai dengan analisis tidak terdapat pautan kelamin. Jika sifat tersebut terpaut pada kromosom kelamin maka tentunya hasil persilangan ♂N x ♀b melainkan

akan

bukan normal

menghasilkan

jantan

black (♂b) dan betina normal (♀N).

memberikan sifat mata pada keturunan yang betina. Hal ini telah sesuai dengan BIOLOGI SEL

Page 85

Jurnal Biology Science & Education 2013

Fenotip F2 dari Hasil Persilangan F1(♀ N x ♂w) dari Induk ♂N x ♀w, F1 (♀N x ♂N) dari induk ♀N x ♂w, Serta Fenotip F2 dari Hasil Persilangan ♂N x ♀N dari induk ♂N x ♀b, Persilangan ♂N x ♀N dari induk ♂b x ♀N

NUR ALIM. N

(♀w) disebabkan induk

jantan normal

(♂N) dari F1 tidak mengandung gen white (WY) (Gambar 3.). Sedangkan F2 dari dari persilangan ♂N x ♀N (dari induk ♂N x ♀b) dan

Dari hasil pengamatan yang kami

persilangan ♂N x ♀ N (dari induk ♂b x

lakukan dapat diketahui bahwa hasil

♀N) diperoleh keturunan F2 yang sama

persilangan

(♂N

x

♀w)

diperoleh

F1 betina normal (♀N) dan

keturunan

jantan white (♂w). Setelah dilakukan persilangan

diantaranya,

diperoleh

keturunan F2: ♀ N, ♀w, ♂N, ♂w semua sifat muncul, hal ini disebabkan karena sifat warna mata terpaut pada pada kromosom kelamin X dan kromosom kelamin Y tidak mengandung faktor warna

mata

tentunya

(Corebima, terjadi

2003),

dan

pewarisan

menyilang(Crisscross inheritance) seperti penjelasan diatas. Sifat pautan kelamin X ini dapat dilihat pada F2 pada hasil persilangan resiproknya. Persilangan F1 (♀N x ♂N) dari induk ♀N x ♂w kami peroleh keturunan F2 : ♀N, ♂N, ♂w, yang mana sifat mata putih selalu jantan tidak diperoleh keturunan betina putih (♀w), hal ini

menunjukkan adanya pautan

kelamin dimana hasil resiproknya pada F2 berbeda. Tidak munculnya betina putih BIOLOGI SEL

yaitu (♂N , ♀N, ♂b, ♀b)

hal ini sesuai

dengan rekonstruksi persilangan bukan pautan kromosom kelamin , karena hasil resiproknya menunjukkkan hasil yang sama. Sifat fenotip ♂b pada F2 diperoleh dari induk, ♀N dan ♂N yang heterozigot Berbeda

dengan

kelamin

hasil

rekonstruksi resiproknya

pautan

pada

F1

maupun F2 nya hasilnya berbeda. Ratio Fenotip F1 dan F2 dari Induk ♂N x ♀w Beserta Resiproknya Berdasarkan hasil pengamatan F1 pada persilangan ♂N x ♀w dalam kurun waktu 7 hari setelah penetasan pupa pertama

serta

pemindahan

melalui

medium

dua

dengan

6

kali kali

ulangan, diperoleh jumlah keturunan ♀N dan ♂w, masing-masing 475 dan 407. Hal ini setara dengan perbandingan jumlah fenotif

1

:

1.

Perbandingan

ini

menunjukan penyimpangan dari hukum mendel I, yang mana melalui rekonstruksi hukum mendel I seharusnya menghasilkan Page 86

Jurnal Biology Science & Education 2013

NUR ALIM. N

100% mata merah, Sedangkan pada hasil

tubuh hitam (black). Demikian juga pada

persilangan resiproknya diperoleh strain

hasil fenotip F2, sama-sama memunculkan

normal baik jantan maupun betina. Hal ini

empat macam fenotif normal jantan,

menunjukkan sifat dominansi mata merah

normal betina, black jantan dan black

terhadap mata putih.

betina. dari

Dari persilangan ♂N x ♀N (dari

persilangan ♀N x ♂w dari induk ♂N x

induk ♂N x ♀b) diperoleh perbandingan

♀w dari 6 kali ulangan

diperoleh

♂N : ♀N : ♂b : ♀b = 769 : 710 : 294 :

perbandingan jumlah ♂N : ♀N : ♂w :

250 jika dijumlahkan diperoleh fenotip

♀w = 367 : 469: 444: 326 setara dengan

dengan perbandingan N : b = 1479 : 544

perbandingan 1 : 1 : 1 : 1. Perbandingan

setara dengan perbandingan 3 : 1 (3

ini

normal:

Perbandingan fenotip F2

menunjukkan

penyimpangan

dari

1

black),

demikian

juga

hukum mendel I, yang mana melalui

persilangan resiproknya persilangan ♂N x

rekonsktruksi perbandingan F2 hukum

♀N (dari induk ♀N x ♂b) diperoleh

mendel

perbandingan ♂N : ♀N : ♂b : ♀b = 677 :

I

seharusmya

muncul

perbandingan 3 merah : 1 putih. Demikian

650 :

juga pada persilangan ♀N

x ♂N dari

diperoleh fenotip dengan perbandingan N

induk ♀N x ♂w diperoleh ratio fenotip

: b = 1327 : 454 setara dengan hal ini

F2= ♀N : N♂ : ♂w = 807 : 425 : 359

sesuai dengan rekronstrksi perbandingan

setara dengan perbandingan 2 : 1 : 1. Hal

hukum mendel I

ini terjadi karena sifat warna mata terpaut

perbandingan

3

pada kromosom

penghitungan

ini

kelamin X (terjadi

191 : 263

jika dijumlahkan

yang menghasilkan :

1. dapat

Dari

hasil

diketahui

pautan kelamin).

fenomena persilangan ♀N x ♂b beserta

Ratio Fenotip F1 dan F2 dari Induk ♂N x ♀b Beserta Resiproknya

resiproknya tidak terjadi pautan kelamin.

Pada hasil persilangan ♂N x ♀b dan resiproknya diperoleh fenotip F1

KESIMPULAN 1.

Persilangan ♂N x ♀w menghasilkan

semuanya normal (N) baik jantan maupun

F1 berupa betina normal (♀N) dan

betina. Hal ini menunjukkan adanya sifat

jantan

dominansi tubuh coklat (normal) terhadap

setelah diadakan persilangan diantara

BIOLOGI SEL

white

(♂w),

selanjutnya

Page 87

Jurnal Biology Science & Education 2013

keduanya (F2) menghasilkan empat

strain lain yang membawa sifat

macam sifat yaitu ♂N, ♀N, ♂w, ♀w.

terpaut kromosom X sehingga dapat

Lain halnya dengan hasil perkawinan

memperbanyak

resiproknya ♀N x ♂w, menghasilkan

sifat yang terpaut pada kromosom

F1 strain normal baik jantan maupun

kelamin.

betina, dengan betina heterozigot.

2.

informasi

tentang

Perlu penelitian sejenis terhadap D.

Persilangan antar F1 menghasilkan F2

melanogster dengan menggunakan

dengan strain N♂, ♀N, ♂w. Adanya

strain lain yang membawa sifat

perbedaan hasil antara persilangan

terpaut kromosom X sehingga dapat

♂N

memperbanyak

x

♀w

dan

resiproknya,

menunjukkan bahwa terjadi pautan kromosom kelamin, dengan sifat mata

2.

NUR ALIM. N

informasi

tentang

peristiwa gagal berpisah. 3.

Perlu penelitian sejenis terhadap D.

white terpaut pada kromosom X

melanogster dengan menggunakan

(kromosom no 1).

strain

Persilangan

antara

♂N

dan

♀b

menghasilkan satu macam strain pada

lain

memperbanyak

sehingga

dapat

informasi

tentang

peristiwa pautan dan crossing over.

F1, yakni strain normal (N) baik jantan maupun betina. Sedangkan pada hasil F2 diperoleh empat macam sifat yaitu ♂N , ♀N, ♂b, ♀b. Hasil yang

sama

juga

terjadi

pada

persilangan resiproknya ♀N dan ♂b. Hal ini menunjukkan bahwa pada persilangan antara strain normal dan strain black tidak terjadi pautan kelamin. SARAN 1.

Perlu penelitian sejenis terhadap D. melanogster dengan menggunakan

BIOLOGI SEL

DAFTAR PUSTAKA Corebima, A.D. 2003. Genetika Mendel. Airlangga University Press. Surabaya. Gardner, E.J, dkk. 1991. Principle of Genetics Eight Edition. Chichester Brisbane Toronto Singapure: John Wiley and Sons, Inc. New York. Goodenaugh. 1984. Genetika Edisi ke-3 Jilid 1, diterjemahkan oleh H. Siti Soelarmi. Airlangga. Jakarta. Klug, W & Cumming, M. R. 2000. Genetics. University of Illionis. Chicago. Stansfield, W. 1991. Genetika Edisi ke-2, diterjemahkan oleh Apandi dan Lanny T. Hardy. Airlangga. Jakarta. Page 88

Jurnal Biology Science & Education 2013

NUR ALIM. N

Watson, et al. 2000. Molecular Biology of The Gene. The Benjamin/ Cummings Publishing Company, Inc. California. Yatim, W. 1991. Genetika Edisi ke-4. Tarsito. Bandung

BIOLOGI SEL

Page 89