X. PENGHASILAN ENERGI MEKANIS
10.1. KONTRAKSI OTOT Serabut-serabut otot dibedakan menjadi dua tipe berdasarkan kenampakannya dalam mikroskop cahaya. Otot seran-lintang, yang mencakup otot rangka dan otot jantung, ditandai oleh pita-pita terang berseling dengan pita pita gelap, sedang otot palos tidak memperlihatkan hal seperti itu. Meskipun fungsi semua tipe otot boleh dikatakan serupa, namun terdapat beberapa perbe daan penting. Dalam pembahasan mi akan dibicarakan lebih dahuu sifat-sifat struktur dan kontraktil otot rangka, kemudian ditunjukkan perbedaan perbedaannya yang utama dengan otot polos dan otot jantung” baik dan segi molekular maupun dan segi mekanik. Dalam hal penyediaan energi hariya dibica rakan otot rangka.
10.1.1. Otot rangka. 1) Struktur. Untuk dapat memahami mekanisme kontraksi otot rangka perlu Iebih dahulu memahami struktumya: makroskopik, mikroskopik, dan ultrastruktur. Beberapa kata kunci yang perlu diperhatikan ialah: arkomer. filamen. crossbridge! tubulus-T, retikulum sarkoplasmal dan sistema terminal. 2) Kopel eksitasi-kontraksi (kopel EX) adalah proses menginisiasi proses kontraksi oleh potensial aksi. Kopel EK meliputi empat tahapan: penghantaran potensial aksi hingga mencapai tubulus-T dan membebaskan Ca dan sistema terminal; aktivasi protein kontraktil oleh Ca kontraksi; dan relaksasi. Pembebasan Ca++ belum diketahui dengan jelas. Protein kontraktil yang diaktifkan oleh Ca terdiri dan beberapa molekul protein yang membentuk suatu komplek berupa filamen tipis. Yang Ilenja di tulang punggung komplek proteiit itu ialah akUn. Protein Iainnya menempel di situ. Kontraksi terjadi jika aktin berinteraksi dengan komplek protein lain yaltu filamen tebal yang mengandung miosm. Interaksi mi terlaksana secara spontan berupa serangkaian sambungan yang
disebut
cross-bridge.
Interaksi
ini membentuk
komplek
aktomiosin.
Selanjutnya bagian cross-bridge yang berupa kepala (kapitulum) mebengkok dengan energi dan ATP yang terkandung di dalamnya bersama-sama dengan enzim ATPase. Aktomiosin dalam hal ini mengaktifkan ATPase sehingga disosiasi ATP berlangsung sempuma. Pembengkokan kapitulum menyebabkan filamen tipis meluncur sepanjang filamen tebal dan menghasilkan tensi. Setelah itu cross-bridge lepas dan filamen tipis. Hal ini dapat berlangsung apabila hasil hidrolisis ATP dalam kapitulum diganti dengan ATP. Jika tidak ada ATP pengganti maka cross-bridge tetap melekat pada filamen tipis dan inilah yang mengawali terjadinya rigor mortis. Relaksasi terjadi apabila tersedia ATP dan Ca disingkirkan dan Iingkungan protein kontraktil. 3) Sifat-sifat kemekanisan: Gaya yang dihasilkan oleh cross-bridge yang membengkok dihantarkan melalul filamen tipis ke diskus Z dan kemudian nelalul sarkolema dan insertlo tendo ke tulang. Sifat-sifat kontraktil otot dapat dipelajari dalam dua tipe kondisi mekanik, : isometrik dan isotonik. Tensi (kontraksi) isotonik menghasilkan kekuatan yang tetap selama otot memendek. Tensi (kontraksi) isometrik menyebabkan peningkatan kekuatan semen tara panjang otot tetap. Kombinasi kedua macam tensi itu adalah normal sebagai hasil
aktivitas otot yang disebut kontraksi auksotonik. Dalam hal mi pemendekan otot bersaman dengan penambahan kekuatan. Pada otot-otot yang ber lainan, waktu kontraksinya sangat berbeda lama nya. Hisalnya otot-cepat beriangsung lebih singkat daripada otot-lambat. Pada hewan menyusu waktu kontraksi kedua jenis otot itu berbanding kira-kira 2,7. Di samping itu pada kontraksi isotonik sedikit lebih ama daripada isometrik. Pada jenis hewn yang sama (vertebrata) Iamanya waktu kontraksi berurutan sbb. : otot rangka, otot jantung, dan otot polos. Stimulus yang kuat menyebabkan lebih banyak sel otot, dalam suatu jaringan otot, yang menanggapinya, sehingga kekuatan kontraksinya bertambah. Kon traksi yang Iebih kuat juga dapat diperoleh dengan merangsang otot berkali kali dengan selang waktu amat singkat dan tentu saja dengan stimulus maksimal. Stimulus yang menyusuli suatu kontraksi dikenakan sebelum relaksasi selesai sempuma, yang dilakukan berturut-turut, hasilnya ialah efek tangga (stair case effect). Dalam hal ini sejumlah kontraksi awal yang berurutan memperli hatkan setiap kontraksi sedikit Iebih tinggi amplitudonya daripada kontraksi sebelumya. Efek ini mungkin disebabkan oleh keadaan aktif yang diperpanjang, yang belum selesai secara sempuma menyusul masuknya stimulus berikutnya. Perpanjangan keadaan aktif mungkin disebabkan oleh aliran K+ keluar dan serabut otot. Apabila dua stimulus dikenakan pada otot dengan selang waktu yang sangat singkat sehingga keduanya sangat berdekatan, stimulus kedua masuk sebelum daur kontraksi berlalu, perolehan kontraksi lebih besar dari pada perolehan dengan satu stimulus. Ini adalah contoh penjumlahan kontraksi oleh karena waktu atau penjumlahan temporal. Tetapi jika dua stimulus itu terlalu dekat maka stimulus kedua tidak berpengaruh, sebab membran otot dalam periode refrakter mutlak dan tidak mungkin ditimbulkan kontraksi dengan stimulus berapapun besarnya. Jika sederetan stimulus adekuat dikenakan pada otot akan menghasilkan tetanus tidak sempurna. Dalam hal ini rekaman masing-masing kontraksi masih dapat dibedakan. Jika frekuensi stimulus ditingkatkan, asal tidak dalam periode refrakter mutlak, maka akan terjadi tetanus sempurna. Rekaman kontraksi berupa garis hasil fusi kontraksi yang terjadi berturut-turut. Apabila stimulasi tetanik dipertahankan pada otot lepas, akhirnya akan mengalami kontraktur, tidak mampu relaksasi bahkan ketika stimulasi dihentikan. Selanjutnya jika kontraksi diteruskan otot akan mengalami kelelahan.
Tonus pada otot adalah keadaan sedikit kontraksi yang memungkinkan memelihara otot terhadap regangan. Otot yang sehat sesungguhnya tidak pernah secara sempurna relaksasi. 10.1.2. Otot Jantung. Sel otot ini serupa dengan sel otot rangka dalam hal adanya kenampakan seranlintang.
Meskipun
ada
persamaan
dengan
otot
rangka,
otot
jantung
memperlihatkan perbedaan-perbedaan penting dalam hal struktur dan perilakunya. 1) Kopel EX jantung caranya berbeda nyata dengan otot rangka. Perbedaan yang paling penting ialah jumlah Ca++ dalam sarkoplasma tidak pemah mencuimpi untuk mengaktifkan protein kontraktil. Akibatnya kekuatan kontraksi dapat beragam tergantung dan jumtah Ca++ yang masuk ke dalam sel. Beberapa mekanisme terlibat dalam mengendalikan masuknya Ca 4+ selama berlangsung potensial aksi. a. Potensial aksi jantung memiliki plateau yang diperpanjang, selama itu Ca dapat masuk sel. Ion Ca mi dapat menambah Ca yang dibebaskan dan sister na terminal dan dapat digunakan untuk menginisias kontraksi. b. Seperti halnya pada otot rangka, Ca dibebaskan dan sistema terminal ketika membran sel merigalami depolarisasi. Sebagai tambahan, Ca yang ada dalam sarkoplasma dapat menambah merangsang pembebasan Ca ++ darin sistema terminal. mi disebut pembebasan Ca yang diinduksi Ca c. Mekanisme pertukaran Na-Ca adalah regulator [Caj dalam sel yang penting. Pacla waktu jantung rehat mekBnisme pertukaran mi mendorong Ca ke luar sel Namun apabila sel berstatus depolarisasi, jumlah Ca yang dike luarkan berkurang, atau arah pertukaran berbalik yaitu menambah Ca ke dalam sel. 2) Sifat-sifat kemekanisan otot jantung berbeda dengan otot rangka disebabkan oleh lamanya waktu potensial aksi dan kemampuan otot jantung mengatur;umlah Ca yang masuk ke dalam sel. 10.1.3. Otot polos. Otot tipe ini sangat berbeda dengan otot seran-lintang dalam hal wujud dan mekanismenya kopel EK Pada otot serat-llntang, cross-bridge dicegah dan ikatan dengan aktin oleh komplek pengenidali troponin-tropomiosin. Pada otot polos, tidak ada sistem pengendali seperti itu. Namun cross-bridge miosin tidak dapat mengikatkan
pada aktin hingga miosin itu diaktifkan,dan aktivasi ini memerlukan salah satu proteinprotein berantai ringan pada kapitulum yang difosfonilasi. 1) Fosforilasi miosin dikatalisis oleh kinase untuk miosin berantai ringan (myosin light-chain kinase=MLCK) , yang tidak aktif ketika rehat. MLCK diaktifkan oleh penggabungan dengan enzim lain, kalmodulin, tetapi ini tidak akan terjadi hingga kalmodulin telah bergabung dengan Ca lnilah peranan Ca pada otot polos yaitu menginisiasi suatu rentetan reaksi yang berakhir pada fosforilasi miosin. 2) Enzim lain, fosfatase miosin, menyingkirkan fosfat dan miosin. Sejumlah miosin aktif pada sembarang waktu bergantung pada aktivitas relatif MLCK dan fosfatase. Relaksasi terjadi ketika [Ca dalam sel turun dan MLCK menjadi tidak aktif.
10.2. PENYEDIAAN ENERGI UNTUK KONTRAKSI. Kelangsungan aktivitas sarkomer tergantung dan kelangsungan penyediaan ATP dan Ca. Untuk membebaskan energi dan ATP tersedia enzim ATPase yang identik dengan miosin. Aktivitas ATPase tergantung dan ion Ka. Simpanan ATP dalam jaringan terbatas, untuk memperolehnya dengan cepat maka berlangsung beberapa macam mekanisme. Untuk penyediaan energi dengan cepat. ADP didaur-ulang menjadi ATP dengan mengikat energi dan senyawa berenergi tinggi lain yaitu kreatinfosfat. Persediaan kreatinfosfat tentu saja juga terbatas, jadi harus ada resistensi kreatinfosfat. Oleh karena reaksi daur-ulang itu dapat balik maka resistensi dapat berlangsung yaltu dalam periode rehat atau ketika aktivitas berkurang. ATP yang berasal dan mitokondria digunakan untuk membentuk kreatinfosfat. Pada Arthropoda dijumpal senyawa semacam itu ialah argininfosfat, perannya serupa. Selain itu pada Nereis dive rsicolor terdapat glukosiaminfosfat dan Pada Arenicola terdapat taurosiaminfosfat. Dalam sel otot vertebrata terdapat enzim miokinase yang dapat mendorong 2 molekul ADP menjadi I molekul ATP ditambah I molekul AMP. Proses resistensi ATP yang utama berlangsung dalam mitokondnion melalui daur asam sitrat. Untuk mengerahkan energi intensif singkat. otot menguraikan setiapi mol glukose menjadi 2 mol asam laktat dengan enzim, namunefisiensinya rendah. Jika cara mi dilaksanakan akan menimbulkan piutang oksigen (oxygen debt). Pembayarannya berlangsung setelah aktivitas berhenti. Pengambilan oksigen tetap di atas normal sampai asam Iaktat disingkirkan dan cairan tubuh.
10.3. GERAK BULU CAMBUK DAN BULU GETAR Bulu cambuk dan bulu getar adalah produk protoplasma pada permukaan luar macam-macam sel menyerupai rambut. Keduanya melaksanakan gerakan secara berkala atau - tidak teratur, menimbulkan suatu aliran (misalnya olahan air untuk maksud respirasi perolehan makanan pada tiram) atau melayani lokomosi (pada Protozoa, Turbellaria, larva trokofora Annelida dan Mollusca). Bulu cambuk Iebih panjang daripada bulu getar dan biasanya jumlahnya lebih sedikit. Ultra struktur keduanya boleh dikatakan serupa. Di dalam kedua bangunan itu ditemukan protein dengan aktivitas ATPase yang disebut dinein. Selain itu dijumpai protein tubulin yang menyusun bangun an mikrotubulus. Gerak kedua macam bulu itu dilandasi aktivitas mikrotubulus. Pada bulu getar dikenal gerak pendulum dan pada bulu cambuk dikenal gerak bergelombang. XI. SEKRESI GAS Omzet energi oteh tubuh organisme sebagian besar digunakan untuk aktivitas otot. Hewan-hewan air yang Iebih berat daripada air dan tidak hidup menetap di dasar perairan harus menggunakan sebagian energinya, bukan untuk bergerak maju, tetapi sekedar untuk mencegah penenggelaman dalam Jingkungannya. Jika seekor hewan mampu mencapai status pengapungan netral yaitu berat jenisnya sama dengan air yang melingkunginya maka energi dapat sepenuhnya untuk gerak dalam medium. Masalahnya menjadi rumit pada hewan-hewan yang besar. Hewan-hewan kecil, dengan luas permukaan tubuhnya relaif Iebih besar berkaitan dengan massa tubuhnya, dapat menggunakan anggota badannya atau tonjolan tubuh Iainnya untuk mencegah penenggelaman atau sekurang-kurangnya mereduksi laju penenggelaman. Hewan-hewan air tawar juga memiliki masalah Iebih besar dalam pencapaian pengapungan netral, sebab berat jenis air tawar Iebih rendah daripada air laut. Ada tiga mekanisme untuk menurunkan berat jenis yaitu: 1. mengisi tubuh dengan substansi -substansi ringan; 2. mengubah status hipoosmotik terhadap Iingkungan; 3. menggunakan bangunan-bangunan berisi gas. 11.1. CARA-CARA SUBSTITUSI UNTUK PENGENDALIAN PENGAPUNGAN Beberapa Coelenterata dapat mengganti ion-ion berat dengan ion-ion yang Iebih ringan menggunakan transpor aktif. Mekanisme ini terlalu mahal untuk hewan air
tawar. Substitusi ion juga digunakan oleh Cumi-cumi yang hidup di laut dalam. Substitusi materi ringan untuk membentuk kerangka tubuh. Ikan sotong (Cephalopoda) yang aktif bergerak memiliki rangka yang ringan dibuat dari kitin, yang disebut pen. Ikan sotong yang kurang aktif memiliki rangka yang berat mengandung materi yang lebih berat, seperti CaCo3. Gastropoda yang tinggal di dasar perairan kurang aktif memiliki konka yang berat, sedang Gastropoda yang mobil bahkan tidak memiliki konka seperti Nudibranchia. Rupa-rupanya meningkatkan kemampuan mengapung disertai dengan mengorbankan kelmatan struktur. Dengan demikian hal seperti ini utamanya hanya digunakan oleh binatang kecil.
11.2. VESIKA NATATORIA Vesika Natatoria banyak ditemukan pada teleostei. Namyak pula yang tidak memiliki struktur seperti itu, seperti halnya pada Elasmobranchii. Beberapa teleostei pernah memilikinya tetapi dalam perkembangan tubuhnya alat itu menghilang, termasuk dalam golongan ini yaitu ikan-ikan yang menetap didasar perairan tanpa perlu berenang. Struktur dan fungsi veresika natatoria beragam pada berbagai spesies. Umumnya dinding alat ini terdiri dari 3 lapis yaitu : 1. Tunika eksterna, terdiri dari jaringan ikat. 2. Tunika submukosa, terdiri dari jaringan ikat longgar, pembuluh darah dan saraf. 3. Mukosa epitel, yang melingkupi lumen vesika natatoria. Alat ini terdiri dari dua wilayah dan bagian fungsional : bagian sekresi dengan kelenjar gas dan rete mirable, dan bagian penimbunan dan reabsorpsi. Penyediaan darah untuk vesika natatoria umumnya dari percabangan aorta dorsalis. Vena dari kelenjar gas kembali melewati vena portae hepatis; yang kembali dari bagian penyerapan melewati vena kardinalis posterior. Darah dapat didorong kedua wilayah fungsional itu dengan mekanisme refleks sistem saraf otonom.
Buku Acuan
Campbell, N.A. Reece, J.B. and Mitchell, L.G. 1999, Biology, Fifth Edition, Addison Wesley, New York. Fregly MJ., and Blatteis CM., 1996, Handbook of Physiology: Enviromental Physiology, Oxford University Press, New York. Fried, G.H. and G.1. Hademenos. 1999 The outlines of Biology. Second Edition. McGraw-Hill Companies Inc. New York. Ganong, W.F. 1995. Review of Medical Physiology. Prentice-Hall International Inc, London. pp. 22 - 52 Ian Kay, 1998. Introduction to Animal Physiology. Bios Scientific publisher, Guildford. Pp. 9-32. Marshall, PT., and G.M. Hughes. 1980. Physiology of Mammal and Other Vertebrates. Cambridge University Press. Cambridge. 225 - 234. Prosser, CL. (Edit). 1991. Comparative animal physiology. John Wiley & Sons, New York. Stephenson, WK. 1980. Concepts in neurophysiology. John Wiley & Sons, New York.
