DASAR ILMU TA AH Materi 08: Sifat Biologi Tanah & Proses
Komposisi Bahan Organik Tanah Biomasa Hidup (4%)
Bahan Organik Makro (16%)
Senyawa Humik (50%) Senyawa on Humik (30%)
Komposisi Biomasa Tanah Akar (8%) Mikroorganisme (70%)
Makrofauna (22%)
Habitat tanah yang mengandung partikel tanah mineral (pasir-Sa, debu-Si, liat-C), bahan organik (OM), air (W), akar tanaman dengan ramut akar (R), dan organisme tanah (bakteri-B, aktinomisetes-A, spora mikoriza dan hifa-My; hifa jamur saprofit-H; nematoda-N, protozoa ciliata-CP, protozoa flagelata-FP, dan mite-M) (Sylvia et al., 1998)
debu liat pasir
Skema agregat tanah (Sylvia et al., 1998)
Bakteri
Aktinomisetes Bahan Organik
Organisme • prokariot (dari kata ‘pro’ yang berarti ‘sebelum’ dan ‘karion’ yang berarti nukleus)Bakteri (termasuk sianobakteri dan aktinomisetes) dan Arhaea adalah prokariot, sedangkan semua organisme yang lainnya adalah eukariot
• eukariot (dari kata ‘eu’ yang berarti ’benar’). – Perbedaan. • Nukleus eukariot adalah sitoplasma yang diselimuti oleh memban nukleus dan mengandung berbagai molekul DNA. Daerah nukleus prokariot tidak diselimuti oleh membran dan mengandung molekul DNA sirkular tunggal (kromosom). Pembelahan sel pada prokariot biasanya melalui pembelahan ganda (yakni nonmitotik). • Eukariot mengalami pembelahan melalui proses yang disebut ‘mitosis’.
Struktur Sel Prokariot
Arsitektur sel Prokariot dan Eukariot
Organisme tanah • mikroflora atau mikroorganisme tanah – – – – –
bakteri (bacteria) aktinomisetes (actinomycetes) ganggang (algae) jamur (fungi) virus
• fauna tanah – Mikrofauna – Mesofauna – Makrofauna • Bersama-sama akar tanaman, mikroorganisme dan fauna tanah membentuk komponen biota yang berperan penting dalam proses biogeokimia dalam tanah
Koloni bakteri (hasil scanning electron micrograph) (Sylvia et al., 1998). Gambar 2.1. Koloni bakteri (hasil scanning electron micrograph) (Sylvia et al., 1998).
Aktinomisetes tanah (Kilham, 1994)
CYA OBACTERIA
A ABAE A
Flagelata
Cacing tanah
Rayap
Amoeba
Ciliata
Milipida
Semut
ematoda Tanah
Tungau (mite)
Collembola (springtail)
Fungsi organisme tanah • Aliran energi dan dekomposisi bahan organik – Aliran energi terkait erat dengan proses akumulasi dan dekomposisi bahan organik – Jumlah bahan organik yang diperoleh dalam suatu ekosistem dapat digunakan sebagai ukuran produktivitas ekosistem tsb – Proses dekomposisi sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan; mikroba paling dominan cendawan dan bakteri
• Siklus Hara: pertukaran unsur kimia antara bagian ekosistem yang mati ke bagian yang hidup disebut siklus hara, pada skala global disebut biogeokimia
Soil is alive!
Ekologi Tanah, gabungan: • Ekologi (orientasi organisma) • Ilmu Tanah: klasifikasi, genesis, fisika, kimia, biologi Overlap ke dua ilmu
a. b.
c. d.
TANAH : Bahan inorganik (liat, debu, pasir) Bahan organik •Hidup (biomas) •Mati (nekromas) Air Udara
GOOD SOIL, MORE DIVERSITY !
Organisms (BIOTA) ~ involve in chemical & physical processes Soil as energy & nutrient source of biota except: Fertility
Biology
Soil
Plants & mikrobia photoautotroph ~ sun light energy source Microbial chemoautotroph ~ inorganic; CO2 from the atmosfer Symbiont ~plant roots ~ fixed N from the air
BIOTA pada berbagai kondisi AIR TANAH Fase 2 Migrasi Collembola
Fase 1 Collembola & kutu
Uap air
Air bebas Tt = T0 = 100C
KR = 100% Air kapiler 4.7>pF>2.5
KR = 100% 2.5>pF>0
Proses Biologi Tanah • Trasformasi Karbon • Transformasi itrogen • Fiksasi itrogen
TRANSFORMASI KARBON Bagian 1
Siklus C • Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik dalam batuan induk maupun karbon fosil. • bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2 kali di atmosfer. • perubahan pada pool BOT akan sangat mempengaruhi kadar CO2 global.
Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah
Sumber C dalam Tanah • Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi oleh tanaman dan organisme fotoautotrof lainnya. – CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O CH2O+O2. – Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora. – Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora dan limbahnya merupakan sumber karbon yang tidak langsung.
Sumber C dalam Tanah • Sumber lain: – bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran bahan bakar fosil – bentuk produk industri seperti pestisida.
• Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover) karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutan tropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kali lebih besar daripada ekosistem pertanian. • Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.
Bentuk Karbon Organik dalam Tanah • 50% karbon organik dalam tanah berada dalam bentuk aromatik • 20% berasosiasi dengan nitrogen • sekitar 30% berada dalam bentuk karbon karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan. • Secara sederhana karbon organik tanah dapat dikelompokkan menjadi 3 pool, – karbon tidak larut (insoluble), – karbon larut (soluble), – karbon biomasa.
Dekomposisi Berbagai Bentuk Karbon Organik dalam Tanah • tiga proses yang berkaitan – Pencucian / pelindian (leaching) senyawa mudah larut – katabolisme (catabolisms) organisme perombak – pelumatan (comminution) bahan oleh fauna tanah.
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Dekomposisi • Kualitas Bahan Organik – Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol, Asam organik (fulvat, humat) – Fisik: kekerasan, kelenturan
• Kondisi lingkungan – Iklim: curah hujan & kelembaban
• Organisme perombak (decomposers) – Jenis, diversitas – Asesibilitas
Bahan Organik Tanah • BOT merupakan salah satu komponen tanah yang sangat penting bagi ekosistem tanah • BOT merupakan sumber (source) dan pengikat (sink) hara dan sebagai substrat bagi mikroba tanah.
Bahan Organik Tanah • BOT kunci keberhasilan sistim pertanian berkelanjutan • Idealnya 2% BOT, tetapi umumnya < 2% (karena cepatnya proses dekomposisi). • Fungsi BOT – penyedia unsur hara (via dekomposisi dan mineralisasi), – pemacu aktivitas organisme tanah memperbaiki agregasi tanah dan mengurangi resiko erosi, – pengikat unsur beracun pada tanah masam ( misal Al) meningkatkan kapasitas penyangga tanah; kaitannya dengan efisiensi penggunaan unsur hara (termasuk pupuk)
functional pool BOT • bahan organik tanah mudah dilapuk/labil (decomposable or labile), • bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant),
decomposable BOT • bahan organik tanah mudah dilapuk/labil (decomposable or labile), – bahan yang paling labil: sel tanaman seperti karbohidrat, asam amino, peptida, gula amino, dan lipida, – bahan yang agak lambat didekomposisi: malam (waxes), lemak, resin, lignin dan hemiselulosa – biomass dan bahan metabolis dari mikroba (microbial biomass ) dan bahan rekalsitran lainnya.
Resistant BOT • bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant), – ‘pool aktif’ (waktu turnover <1 tahun) – ‘pool rekalsitran’ yang dicirikan dengan sangat lambat waktu turnover nya. • ‘pool lambat’ (slow pool) dengan waktu turnover 8-50 tahun, • ‘pool pasif’ (passive pool) yang dapat tinggal dalam tanah selama ribuan tahun.
Klasifikasi bahan organik tanah berdasarkan pool fungsi, waktu turnover dan komposisinya Pool fungsi Waktu Komposisi Nama lain turnover (th.) metabolic litter
0.1 – 0.5
• isi sel (cellular contents), selulose
• sisa tanaman atau hewan
structural litter
0.3 – 2.1
• lignin, polifenolik
• sisa tanaman
Active pool
0.2 – 1.4
• fraksi labil
Slow pool
8 – 50
• biomass microbia, karbohidrat dapat larut, enzim eksoselular • BO berukuran partikel (Particulate organic matter, berukuran 50 µm 2.0 mm) • asam-asam humik, fulvik, kompleks organo-mineral
Passive pool
400 – 2200
• substansi humus
Kualitas Bahan Organik Kompartemen BO
Cepat terdekomposisi (a) penyedia hara tanaman, segera (b) kontribusi ke BOT kurang Lambat terdekomposisi (a) Kontribusi BOT (b) Cadangan hara jangka panjang
• Parameter Kualitas (mudah terdekomposisi) – C/N < 20 – N > 1,6% – Lignin < 9% – Polifenol < 4% • Protein binding capacity
Karakterisasi BOT • Karakterisasi bahan organik tanah dapat dilakukan melalui berbagai cara, di antaranya – analisis kimia: total C dan total N (metode termudah), – fraksionasi fisik: berdasar ukuran dan berat jenis, – penggunaan isotop: 13C (isotop stabil, bukan radioaktif) dan 14C (radioaktif).
Karakterisasi BOT: Metode Kimia • dapat mendeteksi asam humik dan fulvik, tetapi kurang akurat. • analisis secara kimia, kandungan aromatik dalam humat dinyatakan sekitar 50%, • NMR (nuclear magnetic resonance) dan pirolisis gas kromatografi-spektroskopi masa, kandungan aromatik tersebut < 50%. • bahan organik tanah harus dipisahkan dari matrik koloid mineral (liat) dan seskuioksida, serta didispersi dalam larutan (dengan NaOH atau Na4P2O7). • Bahan yang terdispersi dipresipitasi pada nilai pH masam disebut asam humik, sedangkan bahan yang tetap dalam larutan disebut asam fulvik.
Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik) • Pada prinsipnya pemisahan bahan organik dengan partikel tanah. • berdasarkan berat jenis partikel: dilakukan dengan menggunakan bahan suspensi silikat LUDOX yang mempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm3 dan dapat dibedakan menjadi: – fraksi ringan, merupakan bahan yang telah atau hanya sebagian terdekomposisi, BJ <1,13 g/cm3 – fraksi sedang: sebagian terdiri dari humus, BJ 1,13-1,37 g/cm3 – fraksi berat: bahan organik yang terjerap oleh partikel liat dalam bentuk organo mineral, bersifat amorf, BJ >1,37 g/cm3.
Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik) • berdasarkan ukuran partikel – menentukan jumlah absolut dan proporsi relatif C dan N dari partikel organik dalam tanah. – Fraksi bahan organik tanah berukuran pasir (50 µm-2,0 mm) biasanya lebih labil daripada bahan organik tanah berukuran liat atau debu – Bahan organik tanah yang mempunyai ukuran pasir disebut dengan bahan organik berukuran partikel (Particulate Organic Matter = POM).
Karakterisasi BOT:Teknik radioisotop • dengan radioisotop 14C, dapat merunut (tracing) umur bahan organik tanah • dengan isotop stabil 13C dapat membedakan asal bahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 atau C4 (rantai fotosintesis): – contoh tipe C3 adalah tanaman hutan, pohon leguminosa; tipe C4: tebu, jagung.
Tranformasi Nitrogen
Peran itrogen • penyusun utama asam amino yang digunakan untuk sintesa peptida dan protein, serta berbagai komponen biologi seperti khitin dan mokupeptida. • merupakan bagian integral dari bahan genetik sel yaitu asam nukleat unsur esensial bagi semua bentuk kehidupan. • Pada sistem pertanian, pemahaman siklus nitrogen sangat diperlukan jika diinginkan penggunaan pupuk dan kandungan N tanah yang maksimum untuk produksi tanaman
Siklus Nitrogen • Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2), nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasa mikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium (NH4+) dan nitrat (NO3-) • Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses. – N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui proses amonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.
Ukuran pool Nitrogen tanah pada kedalaman 1 m Pool
Kisaran ukuran (g N/m2) 1.150 (230-27.500)
•
N organik
725 (100-3.000)
•
N tanaman
25 (1-240)
•
NH4+ (amonium)
1 (0,1-10)
•
NO3- (Nitrat)
5 (0,1-30)
•
N2 (dinitrogen)
Keterangan Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruang pori yang terisi udara; maksimum berdasarkan udara tanah ditambah silinder udara 30 m di atas permukaan tanah Nilai rata-rata kandungan N Minimum berdasarkan daerah padang pasir; maksimum berdasarkan tanaman pertanian dan sistem hutan Asumsi 1 m3 tanah pada BJI 1,25g/cm3, dan konsentrasi amonium pada ekstrak tanah Asumsi 1 m3 tanah pada BJI 1,25g/cm3, dan konsentrasi nitrat pada ekstrak tanah
Siklus N
Bentuk Nitrogen: N Organik Bentuk Nitrogen
Definisi dan Metode
N –tidak larut asam
•
N-amonia
•
N-asam amino
•
N- gula amino
•
N-tidak dikenal yang dapat dihidrolisa
•
Sebagian besar N aromatik. N yang tertinggal dalam tanah setelah hidrolisa asam (6 M HCl) NH4+ dapat ditukar plus N amida. Amonia yang ada dalam hidrolisat melalui destilasi uap dengan MgO N protein, N peptida, dan N amino bebas. Ditetapkan melalui reaksi ninhidrin pada hidrolisat Dinding sel mkroba. Amonia yang diperoleh dari hidrolisat dengan destilasi uap menggunakan fosfat-borat pada pH 11.2 dikurangi fraksi N amonia Tidak diketahui tetapi mengandung N αamino N dari arginine, tryptophan, lusin dan prolin. N yang dapat dihidrolisa yang bukan amonia, asam amino atau gula amino
Kisaran (% N tanah) 10-20 20-35 30-45 5-10
10-20
Bentuk Nitrogen: N Anorganik Senyawa Amonium
Hidroksilamina Dinitrogen
Formula NH 4+
Bentuk dalam tanah Dijerap liat, larut, NH3
Ciri utama •
NH2OH N2
Tidak diketahui Gas
• •
Nitro Oksida
N2 O
Gas, terlarut
•
Nitrik Oksida
NO
Gas
•
Nitrit
NO2-
Terlarut
•
Nitrat
NO3 -
Terlarut
•
Kation, agak tidak mobil, menguap dalam bentuk NH3 pada pH tinggi, diasimilasi tanaman dan mikroba, substrat untuk nitrifikasi autotrof (oksidasi NH3 ) Hasil antara dalam oksidasi NH3 Pool N terbesar, tidak larut, substrat untuk penamabatan N2, produk akhir nitrifikasi Gas rumah kaca dan menyebabkan kerusakan ozon, sangat larut, hasil antara denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi Reaktif secara kimia, hasil antara denitrifikasi, hasil samping nitrifikasi Biasanya dijumpai pada konsentrasi rendah, beracun, hasil oksidasi NH3 , substrat oksidasi NO2-, hasil antara denitrifikasi Anion, mobil, mudah tercuci, diasimilasi tanaman dan mikroba. Hasil akhir nitrifikasi, substrat denitrifikasi
Mineralisasi itrogen (Amonifikasi/imobilisasi) • Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan untuk amonium saja. • Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogen anorganik seringkali disebut net nitrogen mineralization karena mencerminkan jumlah proses produksi dan konsumsi amonium. • Istilah yang lebih benar untuk menyatakan proses transformasi nitrogen organik menjadi amonium adalah amonifikasi atau gross nitrogen mineralization. • Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadi nitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amonium oleh biomasa mikroba. – Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan asimilasi amonium dan nitrat
Amonifikasi • •
Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amonium dipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah. Produksi amonium melalui berberapa langkah. 1. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amonium yang dilepaskan ke larutan tanah. 2. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganisme mendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding sel mikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea
Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasi nitrogen Substrat Protein Peptida Khitin Khitobiose Peptidoglikan
Enzim Proteinase, protease Peptidase Khitinase Khitobiase Lisozim
DNA dan RNA Endonuklease dan Eksonuklease Urea Urease
Produk Peptida, asam amino Asam amino Chitobiose N-acetylglucosamine N-acetylglucosamine dan N-asam acetylmuramic Nukleotida NH3 dan CO 2
Imobilisasi (Asimilasi) • Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai (pathway),yakni – glutamat dehidrogenase • Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar 0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama dengan NADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke αketoglutarat membentuk glutamat. • memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentuk glutamin.
– glumatin sinthetase-glutamat sinthase. • Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah • mentransfer amonium dari glutamin ke α-ketoglutarat membentuk dua glutamat. • amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya oleh reaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.
Dinamika Amonium dalam tanah • Selain siklus mineralisasi/imobilisasi, amonium juga dapat diikat pada kisi pertukaran kation dalam mineral liat seperti illit dan vermikulit. • Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawa organik seperti quinon, atau dapat juga mengalami votalisisasi pada pH tinggi. • Dinamika biologi yang utama adalah serapan tanaman, asimilasi mikroba, atau oksidasi menjadi nitrat oleh mikroorganisme nitrifikasi
itrifikasi • Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi yang dilakukan oleh organisme tanah. • Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yang dilakukan oleh dua organisme tanah yang mengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimana nitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi untuk bakteri nitrifikasi. – Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium, konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri pengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso” – Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.
Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof Genus Spesies Pengoksidasi NH3 Nitrosomonas europeae eutropus marina Nitrosococus nitrosus mobilis oceanus Nitrosospira briensis Nitrosolabus multiformis Nitrosovibro tenuis
Genus Pengoksidasi NO2Nitrobacter
Nitrospina Nitrococcus Nitrospira
Spesies urinogradskyi bamburgensis vulgaris gracilis mobilis marina
Oksidasi Amonium • Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenal adalah itrosomonas; pada tanah masam bakteri pengoksidasi amonium yang dominan adalah itrosospira • reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah – NH3- + 1.5 O2 NO2- + H+ + H2O – Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj (65 kcal) /mol NH3.
Oksidasi Amonium • Langkah pertama dalam reaksi tersebut adalah konversi NH3 menjadi NH2OH (hidroksilamin) oleh enzim amonia monooksigenase yang terikat pada membran, yakni – NH3+O2+2H+ + 2 e- NH2OH + H2O
• Hidroksilamin kemudian dikonversi menjadi nitrit dengan reaksi, – NH2OH + H2O NO2 + 5H+ + 4 e-
Oksidasi Nitrit • Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah itrobacter spp. • Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah: – NO2- + 1,5O2 NO3• Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktase yang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dari air dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif, – NO2- +H2O NO3- + 2H+ + 2 e-
Faktor yang mempengaruhi itrifikasi • Populasi Bakteri Nitrifikasi – Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof – Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gram tanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari
• Aerasi tanah – nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan atau 60% pori-pori terisi air
• Ketersediaan substrat – ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium
• pH tanah – Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah pertanian
Dinamika itrat dalam Tanah • Nitrat mudah tercuci dari tanah karena bermuatan negatif, • Jika nitrat tercuci, biasanya disertai dengan sejumlah kation kation basa seperti K+ dan Ca 2+ dan meningkatkan kemasaman tanah. • Nitrat yang tercuci akan memasuki air tanah dan air permukaan yang menyebabkan pencemaran lingkungan. – Konsentrasi nitrat yang tinggi pada air permukaan dapat menyebabkan ’eutrofikasi’ (pengkayaan air dengan hara yang berlebihan menyebabkan pertumbuhan gangang dan vegetasi lainnya).
• Nitrat dapat diasimilasi oleh tanaman dan mikroorganisme.
Denitrifikasi • Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen, terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida. • Reaksi denitrifikasi adalah, – 2NO3- + 5 H2 + 2 H+ N2 + 6 H2O
• Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes, Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk diketahui mana yang aktif. • Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, itrosomonas dan Rhizobium) pada kondisi tertentu
PE AMBATA ITROGE & MIKORIZA
Penambatan Nitrogen • Semua organisme memerlukan nitrogen agar supaya tetap hidup. • Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakan combined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3• Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalah N2; gas yang sangat stabil yang menyusun hampir 80% atmosfer. • Penambatan nitrogen merupakan proses biologi kedua terbesar setelah fotosintensis
Definisi • Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfer menjadi bentuk combined amonia yang bermanfaat untuk proses biologi. • N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksi penambatan N sangat mahal jika ditinjau dari tingginya energi yang diperlukan
Organisme penambat nitrogen • dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis) • dapat bersimbiosis dengan organisme, tanaman dan hewan. – Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfer sebagai satu-satunya sumber nitrogen untuk tumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).
Enzim Nitrogenase • Penambatan N secara biologi dilakukan oleh komplek enzim nitrogenase, yang seringkali disebut sebagai komplek nitrogenase. • Komplek enzim ini terdiri atas dua komponen protein, – protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut dinitrogenase, sisi aktif dimana N2 direduksi, – protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogen reduktase menyediakan elektron untuk MeFe protein untuk mereduksi N2
Reaksinya •
•
• • •
Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksin dan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektron sekali saja ke nitrogenase (MoFe protein). Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek, elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua Ma ADP + Pi (fosfat). Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnya kemudian diulang lagi. Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenase mengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium. Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogen reduktase untuk mengulangi siklus di atas.
Substrat untuk itrogenase • Substrat utama nitrogenase adalah dinitrogen • nitrogenase juga mereduksi gas acetylene menjadi ethylene – karena acetylene dan ethylene dapat dengan mudah diamati dengan gas kromatografi. – cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylene reduction assay (ARA) untuk pengamatan aktivitas nitrogenase
Beberapa Organisme Hidup Bebas Penambat 2 Aerob
Anaerob Sianobakteri Fototrof (aerob) Sianobakteri Fototrof (mikroaerofil) Bakteri Fototrof (fakultatif) Bakteri Fototrof (anaerob)
Genus atau Tipe Azotobacter Azomonas Beijerinckia Pseudomonas Clostridium Desulfovibrio Metbanosarcina Anabaena Nostoc Gloeothece Plectonema Lyngbya Rbodosphillum Rbodopseudomonas Cbromatimn Cb1orobium Ectotbiospira
Contoh Spesies A. chroococcum1 A. vinelandii A. macrocytogenes B. indica, B.fluminis R stutzeri, F saccbaropbila Cpasteuilanum, C butyricum D. vulgails, D. desu0curicans M barken A. cylindrica, A. inaequalis N. muscorum G. alpicola P. boryanum L. aestuarii R. rubrum R. palustris C vinosum C limicola E. sbapovnikovii
Penambatan 2 secara simbiosis Rbizobium
Sinorbizobium
Bradyrbizobium
Azorbizobium
R. leguminosarum R. loti R. tropici R. galegae R. ciceri R. mediterraneum S. meliloti S. fredii S. sabeli S. teranga B.japonicum B. elkanii B. flaoningense A. cautinodans
Pembentukan odul Akar • Kelompok organisme (bakteri) yang menambat N2 dengan akar tanaman (terutama legum) secara kolektif disebut ‘rhizobia’. • Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteri yang disebut Rhizobiaceae. • Pembentuan nodul akar merupakan rangkaian proses dimana rhizobia berinteraksi dengan akar tanaman legum untuk membentuk nodul akar.
Pembentukan odul Akar • Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yang spesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yang terdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut dengan lektin yang berada di dalam akar tanaman legum. • Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatu senyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam, senyawa ini bereaksi dengan lektin. • Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ke tanaman dan dari tanaman ke bakteri.
Pembentukan odul Akar • Respon akar terhadap keberadaan rhizobia menyebabkan akar melengkung. • Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjut sampai ke korteks, kemudian membelah diri membentuk sel-sel akar. • Bentuk batang dari bakteri berubah menjadi bentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (clubshape)
Pembentukan Nodul Akar Rambut akar mengeriting Rhizobia
Benang infeksi
Nodul akar legum
Pembentukan odul Batang • Pembentukan nodul batang terjadi pada genus Aeschynomene (beberapa spesies) dan Sebania (hanya Sesbania rostrata), merupakan dua genus legum yang dapat tumbuh pada kondisi tergenang. • Pembentukan nodul dapat terjadi sepanjang batang, kadang-kadang mencapai 3 m di atas tanah
Faktor yang mempengaruhi Pembentukan odul dan Penambatan 2 • • •
Sumber Energi (organik atau anorganik) Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigen menjadi beracun Nutrisi mineral (P, Mo, Fe) Temperatur
• • – –
• •
antara 5 dan 10oC, aktivitas nitrogenase rendah, nntara 37-40oC juga terhambat karena kepekaan enzim pada panas.
pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5
Pengamatan Penambatan 2
•
Metode Perbedaan N (N-difference method) –
•
membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yang ditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2.
Metode Isotop Stabil 15N – – –
•
Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer yang diperkaya dengan 15N2 Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan digestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkan dengan menggunakan mass spectrometry. Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total dan proporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment) 15N pada atmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui
Acetylene Reduction Assay –
nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah 4 dibanding 1
Penambatan 2 secara simbiosis lainnya •
Frankia dan Simbiosis Aktinoriza – –
•
Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitu nodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi dan ekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekas tambang, atau stabilisasi bukit pasir
Simbiosis Azolla / Anabaena – –
Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelum tanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungi kanopi padi yang tumbuh.
Komplek enzim nitrogenase
MIKORIZA 21/10/08
Istilah • Istilah mikoriza (atau ‘jamur akar’) pertama kali diterapkan untuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.B Frank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman. • Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanaman dengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akar selama periode aktif pertumbuhan tanaman • Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yang diproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yang diperoleh jamur ke tanaman.
Tipe Mikoriza
Ektomikoriza • juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakan karakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agak dingin, misalnya pinus dan eukaliptus. • Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah Ascomycota dan Basidiomycota • memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dan dalam tanah. • Fungsi Hifa – serapan dan translokasi hara anorganik dan air, – melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik.
Beberapa Tipe Ektomikoriza
ektomikoriza • Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza – mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yang diselimuti oleh mantel jaringan jamur, – serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar. – Jamur mengambil alih peran rambut akar dalam menyerap hara. – Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuh diantara sel-sel kortek akar membentuk ’Jaring Hartig’ (Hartig net)
Beberapa Tipe Ektomikoriza
Mantel dan Jaring Hartig Ektomikoriza serta penetrasi jamur di antara sel kortek akar
Mikoriza Arbuskular • dijumpai pada sebagian besar tanaman budidaya maupun tanaman liar • peran penting dalam serapan unsur hara • kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan dan serangan patogen • Jamur umum adalah Ordo Glomales. – Membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalam sel kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular. – Istilah umum untuk semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortek adalah endomikoriza – Jamur memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar) dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni
mikoriza arbuskular
• Ciri diagnostik mikoriza arbuskular perkembangan arbuskular yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar • Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapi dengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalam sel. • Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran sel inang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inang menyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahan yang mempunyai kompleksitas molekular tinggi. • Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasma tanaman dan jamur dan menyebabkan transfer hara yang efisien antar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumur pendek, kurang dari 15 hari.
mikoriza arbuskular • Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamur mikoriza arbuskular termasuk – Vesikula: adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipis yang biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsi utamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula juga dapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur. – sel auksilari: dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya masih belum diketahui dengan jelas. – spora aseksual: Spora yang dihasilkan oleh jamur pembentuk asosiasi mikoriza arbuskular adalah spora aseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.
Mikoriza Arbuskular
Klasifikasi mikoriza arbuskular • Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saat ini diklasifikasikan dalam ordo Glomales: Taksonominya ke dalam subordo atas dasar – adanya vesikula dalam akar dan pembentukan klamidospora (dinding tebal, spora aseksual) yang dihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau – tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan sel auksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordo Gigasporaeae.
vesicular-arbuscular mycorrhiza (VAM) • Istilah vesicular-arbuscular mycorrhiza (VAM) asalnya diterapkan pada asosiasi simbiotik yang dibentuk oleh jamur dalam ordo Glomales tersebut, tetapi karena kebanyakan sub ordonya tidak punya kemampuan untuk membentuk vesikula dalam akar, banyak orang yang menggunakan istilah AM yang sinonim dengan VAM.
Serapan dan Transfer Hara Tanah • Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untuk meningkatkan luas permukaan serapan akar sampai dengan 80% • Pelepasan P tidak tersedia menjadi tersedia secara fisikokimia dengan asam organik seperti oksalat. – Peran asam organik • melepaskan fosfor yang dijerap oleh hidrooksida logam melalui reaksi pertukaran ligan, • melarutkan permukaan oksida logam yang menjerap fosfor • mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah presipitasi fosfat logam.
