Tecido Epitelial
Características do Tecido Epitelial
•É
constituído
por
células
geralmente
poliédricas,
intimamente
justapostas, com pouca substância extracelular entre elas
• Estas células geralmente aderem umas às outras por meio de junções intercelulares
Permite que estas células se organizem como folhetos que revestem a superfície externa e as cavidades do corpo OU que se organizem em unidades secretoras
• Este tecido pode ter uma ou várias camadas de células com pelo menos
uma superfície livre, não ligada à membrana basal
• O epitélio pode ser atravessado por nervos (função sensorial)
• Forma as unidades funcionais das glândulas secretoras
• O tecido é avascular - não possui um suprimento sanguineo e linfático directo. Os nutrientes são transferidos por difusão, excepto na estria vascular e ouvido interno (capilares intraepiteliais)
• Possui capacidade de se regenerar continuamente, por mitose
• A forma das células varia muito, desde células colunares altas até
células pavimentosas - achatadas, com todas as formas intermediárias entre as duas;
• Geralmente a forma do núcleo acompanha a forma das células;
• A forma dos núcleos é muito importante porque fornece uma ideia da forma das células e indica se estão dispostas numa ou em várias camadas.
Young B, Heath JW. “Histologia Funcional - texto e atlas em cores”, Guanabara Koogan, 4ª Edição, Rio de Janeiro, 2000.
Exibem polaridade funcional e morfológica – 3 domínios morfológicos de superfície distintos – funções diferentes:
- Domínio apical (livre) - Dominio lateral - Domínio basal
A superfície basal encontra-se ligada a uma membrana basal (lâmina)
As células quase não possuem substâncias intercelulares livres
Estão muito juntas e unem-se umas às outras por moléculas de adesão célula-célula, que formam junções celulares (forte coesão intraepitelial) e célula-matriz (eficaz ligação ao substrato) - barreiras.
Interacções célula-célula - controlo efectivo das moléculas que são capazes de atravessar os epitélios
Barreira biológica com permeabilidade selectiva
Principais características deste tecido
• Glicocálice: camada glicoproteica fina, que reveste as células epiteliais. Participa em diversos processos (ex. endocitose) • Lâmina Basal: superfície de contacto das células epiteliais com o tecido conjuntivo. Formada maioritariamente por colagénio tipo IV • Membrana basal: composta por lâmina basal + fibras reticulares do tecido conjuntivo • Fibrilas de Ancoragem: são estruturas que fixam a lâmina basal ao tecido conjuntivo
Funções básicas Protecção Absorção Transporte de material Secreção Excreção Revestimento de superfícies Percepção de estímulos / função sensorial Trocas gasosas / excreção Deslizamento entre superficies Contracção Limpeza Redução do atrito
Os epitélios provêm de 3 folhetos germinativos • Ectoderme: a maior parte das células epiteliais que cobrem a pele e algumas cavidades naturais (boca, ânus e fossas nasais);
• Mesoderme: Mesoderme a maioria dos epitélios restantes, como o rim e também o mesotélio e endotélio;
• Endoderme: Endoderme os epitélios que revestem quase todo o tubo digestivo e a árvores respiratória; as glândulas do aparelho digestivo (pâncreas e fígado).
Epitélios de revestimento: • cobrem as cavidades externas do corpo • forram as cavidades internas fechadas (sistema vascular) • forram “tubos” no corpo que comunicam com o
Classificação
exterior – alimentar, respiratório, genitourinário
funcional dos Epitélios glandulares: formam a porção
epitélios:
secretora (parênquima) das glândulas e ductos
Neuroepitélios:
células
especializadas
que
funcionam como receptores para a captação de estímulos provenientes do ambiente – sentidos (cheiro, gosto, audição, visão)
Classificação estrutural dos epitélios • Número de camadas • Morfologia das células da camada mais superficial • Presença de especializações de superfície
Critérios de Classificação Forma das células:
pavimentoso cúbico
cilíndrico
Número de camadas: simples
estratificado
Pseudo-estratificado & de transição
Número de Camadas Uma Camada: Simples
• Todas as células em contacto com a lâmina basal • Domínio apical alcança o lúmen • Função: difusão, absorção, secreção, pouca protecção contra factores mecânicos
Duas ou mais Camadas: Estratificado
• Designado de acordo com a forma das células da camada mais superficial
Epitélio Simples Pavimentoso
• As outras dimensões prevalecem sobre a altura • Corresponde ao endotélio (nos vasos sanguíneos ou linfáticos) ou mesotélio (nas cavidades do corpo) • A espessura das células deste epitélio reflecte a sua função primária na troca rápida de substâncias entre o sangue e o tecido • Em preparações de H&E não se consegue separar o citoplasma da Membrana Basal. Assim temos de nos guiar pelos núcleos achatados
Epitélio Simples Cúbico • A altura não excede notavelmente as outras dimensões • Apresentam um núcleo esférico e localizado no centro da célula • Reveste pequenos ductos e túbulos que podem ter funções excretoras, secretoras ou de absorção (canais excretores renais, das glândulas salivares etc.)
Epitélio Simples Cilíndrico • A altura é a dimensão predominante • Os núcleos alongados (ovais) localizam-se no domínio basal • Encontra-se em superfícies de grande actividade absortiva (como no epitélio de revestimento do intestino), embora também se possa encontrar em superfícies altamente secretoras (epitélio da mucosa gástrica).
Epitélio Simples Cilíndrico • O dominio apical apresenta frequentemente microvilosidades (visíveis ao MO como um prato estriado, separado do resto do citoplasma por uma linha corada intensamente)
• Células
caliciformes
são
frequentes
(glândulas unicelulares, de forma globosa, semelhante a um cálice, que sintetizam muco, epitélio intestinal e respiratório)
Epitélio Estratificado Pavimentoso • As células da camada mais profunda (indiferenciadas) dividem-se por mitose e regeneram o tecido – camada germinativa
• As novas células vão sucessivamente empurrando as mais superficiais e sendo substituídas por outras mais recentes • O grau de queratinização das células das camadas superficiais permite distinguir 2 tipos de epitélio pavimentoso estratificado: Pouco queratinizado & Muito queratinizado
Epitélio Estratificado Pavimentoso Pouco queratinizado: • Células da camada mais externa são
altamente
diferenciadas
(queratina), para proteger o tecido contra
a
acção
mecânica
do
alimento ingerido • Células
mais
Muito queratinizado • Células da camada mais externa contêm
queratina
em
abundância
(evitar a perda de água e penetração de material químico ou físico nocivos)
superficiais
mantêm o núcleo (boca, língua, faringe, esófago, vagina)
• Células mais superficiais não têm núcleo (pele)
Epitélio Pseudo-Estratificado • Epitélio cilíndrico simples (1 camada de células), de distribuição limitada • À primeira vista parece ser constituído por várias camadas de células, mas todas elas assentam na mesma membrana basal • Núcleos encontram-se a diferentes alturas (aspecto estratificado) • Nem todas as células chegam à superfície
Epitélio Pseudo-Estratificado Ciliado (desde as fossas nasais até aos Com estereocílios (epidídimo) bronquíolos)
Três tipos celulares: • Células
cilindricas
Dois tipos celulares:
com
cílios
no • Células cilindricas com estereocilios
dominio apical
e
aparelho
de
Golgi
muito
desenvolvido • Células
basais,
membrana basal
ancoradas
à • Células
basais
membrana basal • Células caliciformes
ancoradas
à
Epitélio de Transição (urotélio) • Células superficiais polimorfas (pavimentosas/prismáticas), conforme distensão do orgão. Vão do lúmen até à lâmina basal (bexiga, uretero, bacinete, cálices renais, “lower urinary tract”) • Na parte superficial apresentam uma zona de citoplasma mais denso • As células da camada mais superficial podem ser binucleadas (Doghïell)
Superfícies Superfícies basais: associadas à lâmina basal (epitélio / tecido conjuntivo subjacente).
As membranas plasmáticas basais de alguns epitélios simples, que são muito activas no transporte iónico (ex. células dos tubos renais), apresentam pregas basais que aumentam muito a área de superfície e promovem uma disposição na qual as mitocôndrias, produtoras de energia, podem estar associadas com a membrana plasmática
Superfícies apicais: expostas para o lúmen / meio exterior
Superfícies
intercelulares:
justapostas,
unidas
especializações de membrana e do citoesqueleto
por
diferentes
tipos
de
Especializações de superfície Domínio apical: Cilios (movimento coordenado em cels. adjacentes, transporte) Estereocilios (transporte, microvilosidades longas & imóveis, homem) Microvilosidades (aumento da sup. de absorção)
Domínio lateral: Dobras, processos, invaginações, evaginações, interdigitações (tongue & groove)
CAMs
Dominio basal: Membrana basal Junções célula-matrix extracelular Invaginações
Especializações da superfície apical Cílios: • Estruturas
móveis,
relativamente
longas
• Movimento coordenado em células adjacentes
(transporte
de
substâncias)
Arranjo concêntrico de 9 pares de microtubulos circundando 1 par central
Especializações da superfície apical Microvilosidades: • Projecções da membrana plasmática muito juntas, curtas e numerosas, em forma de dedo • Vêem-se como uma faixa contínua (polo apical), com espessura regular e que cora de modo distinto
Especializações da superfície apical • Nos epitélios de transporte de fluidos (intestino e rim) distingue-se uma linha de estrias verticais microvilosidades abundantes:
• Prato estriado (intestino);
• Bordadura em escova (túbulos renais)
• Estrutura: eixo de microfilamentos de actina e proteinas associadas
Especializações da superfície apical Estereocílios (transporte): • Semelhantes a microvilosidades
• Muito longos, imóveis
• Encontram-se em pequenos grupos em locais como o tracto reprodutor masculino
Especializações da superfície lateral Interdigitações: • Maior área de interação entre células adjacentes
Especializações da superfície lateral Invaginações • Células envolvidas em intenso transporte de iões (rim, ductos
excretores de glândulas - canais estriados)
• Vê-se (MO) uma estriação citoplasmática infranuclear que corresponde a >>> invaginações da membrana plasmática e >>> mitocôndrias co-localizadas
Mitocôndrias = energia para um grande número de bombas iónicas,
concentradas
nos
nomeadamente Na+/K+ ATPase.
domínios
basal
e
lateral,
Especializações da superfície basal Membrana Basal • Arranjo em forma de folha de proteínas da matriz extracelular • Actua como interface entre tecidos de suporte e células do parênquima • Está envolvida no controlo do crescimento e diferenciação • Permeável aos nutrientes provindo da lâmina própria, permite que o epitélio seja convenientemente alimentado • Serve de suporte ao epitélio, promovendo sua eficiente fixação no tecido conjuntivo subjacente (lâmina própria)
Constituída por: Lâmina basal Lâmina lúcida (?) Lâmina fibro-reticular
Lâmina Basal (densa) • Camada de matrix extracelular • Entre o epitélio (suprajacente) e o tecido conjuntivo subjacente • Segregada pelas células epiteliais • Constituída
por
lamininas,
proteoglicanos,
(entactina/nidogénio), colagénios tipo IV, VII, XV, XVIII
glicoproteínas
Lâmina lúcida • Entre a lâmina basal e a célula • Contém a porção extracelular de moléculas de adesão à célula receptores de laminina e fibronectina • Estes receptores são membros da família das integrinas (controlo da deposição e orientação do colagénio na matriz extacelular) • Artefacto??
Lâmina fibro-reticular
• Sustenta a lâmina basal
• Contínua com o tecido conjuntivo • Formada por fibrilas de colagénio tipo III (reticulina)
Estruturas responsáveis pela ligação da lâmina basal ao tecido conjuntivo adjacente • Fibrilas de ancoragem (colagénio tipo VII), associadas a hemidesmossomas. Prendem fibras de colagénio tipo III (reticular) ao tecido conjuntivo subjacente
• Microfibrilas de fibrilina, prendem a lâmina basal a fibras elásticas. Têm propriedades elásticas. Mutações no gene da fibrilina (FBN1) causam o síndrome de Marfan e outras desordens do tecido conjuntivo
• Projecções discretas da lâmina basal no lado do tecido conjuntivo interagem directamente com a lâmina fibro-reticular para formar um local adicional de ligação, com colagénio tipo III
Funções da Lâmina Basal • Anexação estrutural - ligação de células epiteliais ao tecido conjuntivo células epiteliais adesões focais
hemidesmossomas
lâmina basal microfibrilas de fibrilina
Fibrilas de ancoragem
tec. conjuntivo
• Compartimentalização – separação entre tec. conjuntivo e epitélios, nervo e músculos
Funções da Lâmina Basal
• Filtração – regulação do movimento de substâncias de e para o tec. conjuntivo, através de cargas iónicas e espaços integrais (contidos)
• Modulação do tecido – serve como guia ou molde durante a regeneração, por forma a manter a arquitectura original do tecido.
condições fisiológicas
migração celular
condições patológicas
barreira
Funções da Lâmina Basal receptores de superfí superfície
• Regulação e Sinalização
molé moléculas
Lâmina Basal
regulação da motilidade regulação da forma celular
regulação da expressão genética
regulação da diferenciação regulação da proliferação
regulação da apoptose
Comportamento das células epiteliais durante a morfogénese / desenvolvimento fetal / resolução de feridas
Moléculas das junções de aderência e juncionais
• Moléculas dependentes do Ca2+: caderinas e selectinas
• Moléculas independentes do Ca2+: imunoglobinas e integrinas matriz)
(adesão
célula-
Caderina
Ligam o citoesqueleto interno de uma célula e a face externa da outra célula
Caderina
• Formam dimeros que se ligam a dimeros de caderina da célula oposta (interacção homofílica) num padrão de alinhamento paralelo
• O dominio citoplasmático das caderinas está ligado a actina através das cateninas (proteinas intermediárias)
• Caderina-E: epitélios • Caderina-N: SNC, esquelético e cardíaco
cristalino,
músculo
Selectina • Cada uma tem um dominio de reconhecimento (CRD – carbohydrate recognition domain) com afinidade de ligação para um oligossacárido especifico ligado a uma proteina (glicoproteina) ou a um lipido (glicolipido)
• Participam no movimento
dos leucócitos
Selectina-P: plaquetas e células endoteliais activadas Selectina-E: células endoteliais activadas Selectina-L: leucócitos
Integrinas • Ligam o citoesqueleto interno de uma célula e a matriz extra-celular
• São
heterodimeros:
subunidades α e β •O citoplasmático
dominio da
subunidade β liga-se à actina por proteinas de ligação
actina
Integrinas
• O dominio extracelular das integrinas
liga-se
à
sequência tripeptidica RGD da laminina e fibronectina
•O
RGD
interage
com
vários tipos de colagénio, proteoglicanos, entactina e heparanosulfatos
Desintegrinas
• Interrompem a ligação reversivel mediada pela integrina
• Têm um dominio RGD que se liga competitivamente à integrina
• Têm uma metaloprotease que degrada os componentes da matriz e um dominio peptídico de fusão
Junções celulares Permitem a formação de uma camada aderente contínua & comunicação e cooperação entre células. As junções celulares são de três tipos funcionais:
• Oclusivas (zonula occludens): componente mais apical no complexo juncional entre células epiteliais; • De adesão (ancoragem): • Zonula adherens • Macula adherens ou desmossomas • Adesões Focais & Hemidesmossomas (cels. epiteliais + matriz tec. conjuntivo) • Comunicantes (gap junctions ou nexus junctions)
Junções celulares
Oclusivas: • Sob a superfície luminal do epitélio simples
• Fecha
os
espaços
intercelulares - o conteúdo do lúmen não penetra entre as células de revestimento • Cada junção forma uma faixa circunferencial em redor da célula,
conhecida como “zonula occludens”
Oclusivas • Geralmente estão nos epitélios do estômago, intestino (cavidades) • As substâncias têm de atravessar sempre as membranas • Às vezes as proteínas aparecem como transmembranares (cinto à volta da célula)
Proteínas Transmembranares: 1. Ocludina: mantém a barreira entre cels. adjacentes & entre domínios apicais e laterais. Ausente em alguns epitélios 2.
Claudina:
proteina transmembranar, forma
canais
aquosos extracelulares para
passagem
paracelular iões,
água
de e
outras pequenas moléculas
Proteínas Transmembranares: 3. JAM (junctional adhesion molecule): imunoglobulina associada à claudina, forma junções de oclusão nas cels. endoteliais e entre estas e monócitos que viajam do espaço vascular para o tecido conjuntivo 4. Complexo proteico ZO-1, ZO-2, ZO-3: associam-se ao dominio intracelular da ocludina A ocludina & claudina associam-se ao citoesqueleto de actina através das ZO-1 e ZO-3
De adesão • Unem firmemente os constituintes celulares do epitélio • São locais de fixação para o citoesqueleto de cada célula • Unem o citoesqueleto da células a uma única unidade funcional
Zonula adherens: • Ligações célula-célula • Glicoproteínas: caderinas • Microfilamentos ligam-se
ao
de
actina
complexo
caderina-catenina actinina + vinculina
pela
Eα-
Zonula adherens:
• Formam
uma
espécie
de
cinto em torno das células, que as repuxa (zona luminal/apical)
• Aparecem
em
tecidos
sujeitos à compressão
• Formam uma faixa contínua que
rodeia
promovem
a um
célula
e
reforço
estrutural à junção oclusiva
Macula adherens ou desmossoma • Pequenas placas circulares ou pontos (desmossomas) que rodeiam as células sob a zonula adherens • Selam pontualmente as membranas dos epitélios • Ligação célula-célula
Filamentos intermédios Desmocolinas & desmogleínas
Macula adherens ou desmossoma • Glicoproteínas envolvidas: caderinas - desmocolinas (massa proteica que estabelece a ligação) e desmogleínas (proteínas transmembranares) • A porção glicosilada destas moleculas está ancorada nas placas citoplasmáticas que contêm desmoplaquina e placoglobina
• Sensíveis
ao
Ca2+
(presença de caderinas) - na sua falta deixam de manter as células unidas
desmossoma
Zonula Occludens + Zonula Adherens + Macula Adherens =
Complexo Juncional Tight junctions
Comunicantes (gap junctions)
• Canais que permitem a passagem
de
moléculas
entre células • Mantêm células
contacto adjacentes
lâmina basal
entre e
a
Comunicantes (gap junctions) • Cada canal tem 2 conexões (cilindro oco constituido por 6 conexinas) • Permitem a passagem de Ca2+ e cAMP • Abertura/Fecho controlados pela intracelular
da conexão: [Ca2+] e pH
• [Ca2+]↑ - conexão fecha • pH↓ - conexão fecha
Gap Junctions
Hemidesmossomas • Estruturas assimétricas • Ligação célula-matriz • Semelhantes aos desmossomas • Predominam na zona basal das células epiteliais
Hemidesmossomas
• Glicoproteínas: integrinas • Possuem
uma
placa
citoplasmática associada a tonofilamentos (queratina) & citoqueratinas
• Esta placa liga-se à membana, que une o hemidesmossoma à lâmina basal através dos filamentos de ancoragem (laminina 5).
Junções focais • Ligação célula-matriz • Glicoproteínas: integrinas
• Semelhantes aos hemidesmossomas
• Mas os microfilamentos são actina
• Semelhante aos hemidesmossomas (ME)
Tipos de epitélios
Exemplos de ocorrência no corpo humano
Pavimentoso simples
revestimento interno dos vasos sanguíneos, pericárdio
Cúbico simples
revestimento ovariano
Cilíndrico simples
revestimento do estômago e intestino
Pavimentoso estratificado
revestimento da pele (epiderme), boca e esófago
Cúbico estratificado
conjuntiva do olho
Pavimentoso estratificado
epiglote e uretra masculina
Tseudo-estratificado
revestimento da traqueia, fossas nasais e brônquios
Transição
revestimento interno da bexiga e das vias urinárias
Epitélio Glandular • Tem uma função essencialmente secretora e diferencia-se morfológicamente como glândulas
• Divididem-se em dois grandes grupos, de acordo com a forma como os produtos são libertados:
• Exócrinas: segregam os seus produtos directamente para uma superfície ou através de ductos ou tubos epiteliais que estão conectados a uma superfície. Os ductos podem deixar a secreção inalterada ou modificá-la (concentrando, adicionando ou reabsorvendo substâncias). Ex: salivares
• Endócrinas: não têm sistema de ductos, mas extensa rede capilar. Segregam os seus productos para o tecido conjuntivo que daí seguem para o sangue e células-alvo. Estes são chamados hormonas. Ex: tiróide
• Parácrinas: em certos epitélios, o produto segregado não chega à corrente sanguínea, mas vai alterar outras células no mesmo epitélio. A secreção chega às células-alvo por difusão através do espaço extracelular ou do tecido conjuntivo directamente subjacente
Mecanismos de secreção de glândulas exócrinas Secreção Merócrina: o produto de secreção é levado em vesículas até à superfície apical da célula. Estas funde-se com a MP e expele o conteúdo por exocitose. Mecanismo mais comum, ex: células acinares pancreáticas.
Secreção Apócrina: O produto de secreção é libertado na porção apical da célula rodeado de fina camada de citoplasma dentro de envelope de MP; ex: (gl. mamária lactante, pele, gl. ciliares da pálpebra (Moll’s) & gl. ceruminosas do meato auditivo externo)
Secreção Holócrina: O produto de secreção acumula-se dentro da célula em maturação, que simultâneamente sofre morte celular programada. Os produtos de secreção e detritos da célula são libertados no lúmen da glândula (gl. sebáceas da pele e gl. tarsais da pálpebra (de Meibomian)
Tipos de Glândulas
As glândulas exócrinas são classificadas em: • Glândulas unicelulares Estrutura simples Componente secretor: células isoladas distribuídas entre outras células não secretoras ex.: células caliciformes (célula mucossecretora entre outras células colunares) • Glândulas multicelulares Mais do que uma célula Subclassificam-se de acordo com a disposição das células secretoras (parênquima) e presença / ausência de ramificação dos elementos do ducto Algumas formam invaginações tubulares a partir da superfície (porções terminais - células secretoras; porção conectora - ducto)
Classificação das glândulas multicelulares Componente Ducto
Tipo não ramificado (não se divide) ramificado formato semelhante a tubo (recto, ramificado ou espiral)
Porção
formato de frasco (único ou ramificado)
Secretora
tubo termina numa dilatação semelhante a um saco
Glândula simples composta tubular alveolar ou acinar túbulo-acinar
Classificação das glândulas exócrinas
Nº células
unicelular
multicelular
Natureza da secreção
serosa
mucosa
mista
Processo de secreção
merocrina
holocrina
apócrina
Morfologia do ducto excretor
simples
composto
ramificado
Morfologia da unidade secretora
tubular
acinoso
alveolar
Tubularenovelada
merócrina
Classificação das glândulas quanto ao tipo de secreção Secreções mucosas • Viscosas e finas • Glicosilação de proteínas com oligossacáridos aniónicos • Estes são hidrossóluveis e perdem-se na preparação dos tecidos - o citoplasma parece estar vazio • Núcleo achatado contra a base da célula devido à acumulação de secreções células caliciformes, células secretoras das glândulas salivares sublinguais e células da superfície do estômago
Classificação das glândulas quanto ao tipo de secreção Secreções serosas • Aquosas • Secreções proteicas mal glicosiladas ou não glicosiladas • Núcleo arredondado ou oval • Citoplasma apical bem corado com eosina (se grânulos secretores preservados) • Citoplasma perinuclear intensamente corado (RER muito activo)
parótida, pâncreas, glândulas submandibular e outras (mistas)
endócrinas
OBRIGADA!
