REGIONES FITOGEOGRÁFICAS ARGENTINAS Y SU RELACIÓN CON DISTINTOS FACTORES CLIMÁTICOS 1) Introducción: A) Conceptos de Fitogeografía: La biogeografía estudia la distribución geográfica de los seres vivos. En términos más restringidos puede decirse que trata sobre la distribución geográfica de las plantas (Fitogeografía) y de los animales (Zoogeografía). No se limita a investigar las áreas geográficas de los distintos grupos de seres sino que se ocupa también de las relaciones entre estos y el ambiente en que viven, es decir, las causas de la distribución geográfica, de las relaciones entre unos y otros seres vivos y de las modificaciones ocurridas en su distribución a lo largo de la historia de la Tierra. Los estudios biogeográficos pueden referirse a la distribución geográfica de una especie, de un género o de una categoría taxonómica superior, o bien de comunidades vegetales, animales, o mixtas. Un área biogeográfica es la superficie de la Tierra ocupada por una entidad biológica determinada, es decir, el conjunto de localidades que ocupa esa entidad. Puede hablarse de áreas de familias, de géneros, de especies o de comunidades. Existen diferentes tipos de áreas o distribuciones geográficas que reciben denominaciones particulares de acuerdo con sus características: a) en relación con su extensión: Por ejemplo, distribuciones geográficas Cosmopolitas (se extienden por casi todo el globo ej. gramíneas); Continentales (ocupan un solo continente, ej. Bromeliáceas en América), Regionales (abarcan una región biogeográfica (ej. Misodendráceas en el Dominio Subantártico), Locales (limitadas a una localidad. Si ésta es relativamente reducida se habla de endemismo, ej. Plantago bismarkii en Sierra de la Ventana).
b) en relación con su continuidad: Por ejemplo, áreas Continuas (más o menos ininterrumpidas); Discontinuas (ocupan dos o más zonas separadas por una distancia superior a la que la entidad biológica puede alcanzar por sus medios de diseminación), entre otras.
c) en relación con su historia evolutiva: Por ejemplo, áreas Actuales (ocupadas por una entidad determinada en la actualidad); Paleoáreas (ocupadas por una entidad determinada en épocas geológicas pasadas); Relictuales (superficies pequeñas que quedan de un área más amplia); Progresivas (aquellas cuya extensión aumenta); Regresivas (aquellas que reducen su extensión), entre otras. Una vez originada una nueva entidad específica, ésta tiende a ampliar su área geográfica. El ritmo de ampliación y su extensión total dependerán de factores extrínsecos e intrínsecos que pueden ser favorables o adversos: i) Factores extrínsecos: -Climáticos: el clima es el factor más importante en la distribución de las plantas. Cada especie requiere de condiciones óptimas de temperatura, humedad y luz para cumplir su ciclo vital. -Geográficos: las características geográficas constituyen factores de gran importancia en la distribución de los organismos actuando en forma favorable en ciertos casos y en forma adversa en otros. Los mares, los
ríos, las montañas y los desiertos pueden ser, a veces, vías para la migración y otras, barreras infranqueables. -Edáficos: la naturaleza del suelo puede facilitar o impedir la ampliación de un área de distribución. -Bióticos: muchos vegetales están íntimamente ligados a ciertos animales, de los cuales depende su polinización o su diseminación. Por lo tanto, la presencia o ausencia de estos animales condiciona el alcance del área de las especies adaptadas a ellos. -Humanos: el hombre es el factor biótico más importante en la limitación o expansión de las áreas. Destruyendo la vegetación o implantando cultivos ha modificado el área de muchísimas especies y ha sido la causa de la extinción y de la introducción de muchas otras. ii) Factores intrínsecos: (entre otros, podemos mencionar los siguientes), -Morfología, número y poder germinativo de las diásporas: La morfología de las diásporas es un factor decisivo en la extensión del área de los vegetales. Frutos o semillas pesados, desprovistos de estructuras u órganos especiales, tienen pocas probabilidades de alejarse de la planta madre. En cambio, la presencia de pelos largos o de alas que facilitan el transporte por el viento, o bien de garfios; o de glándulas para adherirse a los animales, favorece la rápida diseminación a distancia. Otro tanto ocurre con los frutos o semillas carnosos, apetecidos por aves y mamíferos, que se encargan de transportar las semillas lejos de su lugar de origen. El número de diásporas que produce una especie tiene gran importancia para la ampliación de su área geográfica. También es muy importante el poder germinativo de las semillas y el hecho de que una misma planta posea semillas con diferentes períodos de reposo. -Multiplicación vegetativa: Es otro medio de dispersión importante, sobre todo en el caso de las criptógamas. En el caso de las fanerógamas, más bien tiende a determinar la dominancia de algunas especies en el área original. -Antigüedad de la especie: La edad de la especie constituye un factor significativo para la extensión de su área, ya que una especie cuyo origen se remonte a miles o millones de años ha tenido más tiempo para extenderse que otra originada hace menos tiempo. Muchos organismos presentan áreas de distribución similares por tener exigencias ecológicas semejantes. Este hecho determina que las distintas zonas climáticas o altitudinales del planeta posean una flora y una fauna características. Considerando solamente los taxa vegetales, se ha dividido al planeta en siete regiones fitogeográficas (ver Cabrera, 1 971). Los límites entre estas regiones están establecidos de acuerdo a los grupos predominantes, los grupos endémicos, etc. Estas se dividen en dominios que, a su vez, están formados por provincias, subdivididas en distritos.
B) Conceptos de Ecología Vegetal: Palabras clave: Flora, Comunidad vegetal, Formación, Formas de Vida, Formas de Crecimiento. Tanto los vegetales corno los animales sólo por excepción viven aislados (ej. algunas especies de parásitos). Lo normal es que individuos de una misma especie estén agrupados (poblaciones) y se asocien con individuos de otras especies (comunidades). En la naturaleza es frecuente observar grupos de especies vegetales que interactúan entre sí y se repiten bajo condiciones ambientales similares (comunidades vegetales).
Es importante señalar las diferencias que existen cuando se describe la flora o las comunidades vegetales de un área determinada, ya que no son términos equivalentes. La flora se refiere a la lista de especies o taxa vegetales presentes en un área. No brinda información acerca de las combinaciones de especies presentes (comunidades) y no hace referencia a sus abundancias sino que todas las especies tienen el mismo “peso”. Las comunidades vegetales son descriptas no sólo por su composición florística sino también por la proporción relativa de cada una de las especies que la constituyen. En general, se caracterizan por sus especies dominantes, es decir, por las especies más abundantes y la comunidad recibe el nombre de la especie o las especies dominantes. Existen autores que dan mayor importancia a las que denominan “especies características de la comunidad”, es decir, las que sólo se encuentran en la comunidad estudiada. Para determinar la proporción relativa de las especies se utilizan distintas variables: biomasa, área basal, cobertura, densidad o frecuencia. Pueden estimarse por medición, conteo o mediante una evaluación subjetiva. Los “índices de importancia” surgen de la combinación de dos o más de estas variables y se utilizan para establecer la dominancia de las especies. En estudios de detalle o locales, se realizan conteos o mediciones de algunas de estas variables, sobre todo cuando es necesario hacer comparaciones entre comunidades de distintas zonas, entre distintas épocas del año o entre distintas etapas sucesionales. Sin embargo, en algunos sitios es necesario utilizar técnicas de evaluación subjetivas (por ejemplo la escala de cobertura –abundancia de Braun Blanquet) por razones de orden práctico (simplicidad, poco tiempo disponible, recursos económicos precarios, escasa tecnología de apoyo). Los estudios fitosociológicos y cartas de vegetación, en áreas grandes y pequeñas, se han realizado a partir de datos obtenidos mediante evaluación subjetiva. Los estudios de vegetación en zonas extensas o en regiones de flora poco conocida (como en los trópicos) utilizan en lugar de categorías florísticas (especies), categorías fisonómico-estructurales. Estas surgen de la clasificación de las plantas teniendo en cuenta su morfología o arquitectura y sus rasgos adaptativos. Sin embargo, no existe una clasificación universal, por lo tanto, cada investigador tiene la posibilidad de escoger de entre las existentes o proponer sus propias categorías, teniendo en cuenta que las definiciones de los términos que se emplean deben ser claras y acotadas. Si bien en términos generales se define a la fisonomía como la apariencia externa de la vegetación, o sea, su aspecto tal como se aprecia visualmente, algunos autores la interpretan como la disposición en estratos de las plantas, otros como las formas de vida y el tamaño de las hojas que predominan en la comunidad y otros como la resultante de la disposición espacial de las plantas y de las características funcionales (tales como la periodicidad del follaje, el tamaño y la forma de la hoja, etc.) Según sea la interpretación que se dé a la fisonomía, será la clasificación de las categorías vegetales que se adopte. Los conceptos formas de vida y formas de crecimiento, que se refieren al aspecto externo de las plantas, a veces son utilizados como sinónimos. Sin embargo, es preferible diferenciarlos reservando la expresión “forma de vida” para indicar una connotación adaptativa y “forma de crecimiento” para designar aquellas situaciones en las que no se alude a una relación causa-efecto de la arquitectura de la planta. La forma de vida de una de una especie vegetal refleja una relación estrecha con los factores ambientales más importantes y, en general, es una característica constante. La composición de las formas de vida junto con la composición específica de una comunidad brinda información acerca de la respuesta de la comunidad a ciertos factores ambientales particulares. De todas las clasificaciones, una de la más utilizada es la de Raunkier. Se basa en el análisis de la posición de las yemas vegetativas (carácter adaptativo) porque de ello depende el crecimiento una vez transcurrida la estación climática adversa. Raunkier clasifica las plantas en siete categorías principales (Cabrera, 1971) pero existen en la literatura otras clasificaciones más complejas (que incluyen muchas categorías). Entre ellas podemos citar las propuestas por Mueller Dombois y Ellemberg (1974) o Barkman (1988). Una clasificación sencilla de las formas de crecimiento de las plantas es la siguiente: árboles, arbustos,
subarbustos, hierbas, enredaderas y epífitas. La descripción fisonómico-estructural tiene por objeto poder realizar una representación gráfica o sintética de la comunidad que permita la comparación visual. Existen varias modalidades de representación de uso corriente, una de ellas son los espectros biológicos. El espectro biológico es un gráfico de barras en el que se representa la distribución de las especies en formas de vida, según el sistema de clasificación de Raunkier. La representación en función de la forma de vida brinda una imagen de las diferencias ecológicas entre los sitios ocupados por las distintas comunidades a quienes no están familiarizados con la flora de un lugar o desconocen el comportamiento fisioecológico de las especies que caracterizan cada comunidad. El predominio de una o más formas de vida o de crecimiento determina el tipo de vegetación que cubre una zona determinada, por ejemplo: si predominan los árboles (fanerófitos) se trata de un bosque. Estos tipos de vegetación se denominan también formaciones. Existen numerosos sistemas de clasificación de formaciones o tipos de vegetación pero todos tienen en cuenta los aspectos morfológicos y el comportamiento estacional de la vegetación. Para las definiciones de las principales formaciones vegetales ver Cabrera (1971). Finalmente, es importante señalar que las comunidades vegetales se definen o caracterizan por las especies que las constituyen y sus abundancias. Sus formas de vida o de crecimiento son caracteres adaptativos en respuesta a condiciones ambientales. Las mismas pueden repetirse en ambientes similares en comunidades completamente diferentes. Por ejemplo, un bosque caducifolio en México, puede tener el mismo aspecto y estructura que un bosque caducifolio en Argentina (misma formación), sin embargo, sus comunidades constituyentes son distintas al hallarse caracterizadas por especies diferentes. 2) Materiales: -Diapositivas y fotografías de distintas localidades de la República Argentina. -Climatogramas, climodiagramas y balances hídricos de las transectas correspondientes. (Resultados de los T.P N0 1 y 2). -Lectura obligatoria: Regiones fitogeográficas de la República Argentina, (Cabrera, 1971). 3) Parte 1: A) Objetivos: - Caracterizar las distintas provincias fitogeográficas presentes en Argentina (P.F.A), teniendo en cuenta la vegetación predominante y las principales variables climáticas que las afectan. B) Objetivos parciales: -Familiarizar al alumno con el reconocimiento e interpretación de las formaciones vegetales que caracterizan a las P.F.A a través del análisis de material fotográfico y bibliográfico. -Interrelacionar las P.F.A con las variables climáticas que las caracterizan. C) Desarrollo: a- Analice y complete el cuadro N0 1. b- i. Ubique en un eje de coordenadas (rango de precipitación anual vs rango de temperatura media anual) las siguientes provincias fltogeográficas: Yunga, Paranaense, Chaqueña, Espinal, Pampeana, Monte, Subantártica,Patagónica, Puneña y Altoandina. -ii. Analice la distribución espacial de las distintas provincias en el esquema anterior. - ¿Puede determinar agrupamientos? Si es así, ¿a que responden? -¿Qué puede decir acerca de las características generales del clima de nuestro país?
c- En función de la observación e interpretación del material fotográfico y bibliográfico provisto, identifique a qué P.F.A pertenecen teniendo en cuenta las formaciones y especies vegetales presentes en el mismo. 4) Parte II: A) Objetivo: Describir, desde el punto de vista fisonómico estructural, las interrelaciones de la vegetación con las distintas variables climáticas, a nivel de las diferentes localidades incluidas en las transectas latitudinales y longitudinales analizadas en los TPs 1 y 2 (que son consideradas representativas de las P.F.A que las incluyen).
II) Desarrollo: a- Ubique en un mapa geopolítico las distintas localidades que conforman su transecta, indicando a que Región, Dominio, Provincia y Distrito pertenecen. b. Realice un perfil topográfico de su transecta. Represente, también en forma gráfica, las variaciones de temperatura, precipitación y evapotranspiración que se producen a lo largo de la misma. c. Construya los Espectros de Formas de Vida correspondientes a las P.F.A presentes en su transecta y los “Ideogramas” de la vegetación en función de las formaciones vegetales que las caracterizan. d. Integrando los resultados anteriores con los obtenidos en los T.P Nros. 1 y 2, analice el comportamiento de la vegetación en las transectas correspondientes y discuta cuáles son los principales factores causales (macrovariables físicas) que lo determinan.
5.
Bibliografía:
Barkman, J. 1988. New systems of plant growth forms and phenological plant types. En: MJA Werger, PJM van der Aart, HJ During & JTA Verhoeven (Eds) Plant form and vegetation structure, pp. 9-44. SPB Academic Publishing, The Hague. Cabrera, A. 1971. Fitogeografía de la República Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 14 (1-2): 1-42. Cabrera, A y Willink, A. 1973. Biogeografia de América Latina. O.E.A, Serie de Biología. Cabrera, A. 1976. Regiones Fitogeografías Argentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo II, Fasc. I. ACME. Matteucci, S y Colma. A. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. O.E.A. Serie de Biología. Mueller-Dombois, D y H. Ellenberg. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. Ed. Wiley & Sons.
Región
Dominio
Provincia
Distrito (criterio para su caracterización)
Formas de Vida
Formación vegetal
Especies características
Rango Aprox. de Temp. Media (minmáx)
Rango Aprox. de pp. anual (min-máx)
