Utilización de la taxocenosis de los heterópteros

Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (3-4): 2000: 23-37

ISSN: 0210-8984

Utilización de la taxocenosis de los heterópteros acuáticos (Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha) en la caracterización sinecológica de las aguas epicontinentales de la provincia de Madrid (España) T. López & J.M. Hernández RESUMEN Se eligieron 26 estaciones de muestreo en la provincia de Madrid (España). Utilizando los valores de una serie de características físico-químicas y ambientales, se obtuvieron diferentes tipos de agua y de cuerpos de agua. También se midieron los valores de la diversidad específica de las taxocenosis de Heterópteros acuáticos de las 26 estaciones, tratando de caracterizarlas sinecológicamente. La diversidad específica se midió mediante la Riqueza Faunística Total (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986) y el índice de Berger - Parker (BERGER y PARKER, 1970). Finalmente, se relacionan la mayor o menor diversidad de las taxocenosis de Heterópteros con los diferentes tipos y cuerpos de agua establecidos. A partir de los resultados obtenidos se observa que la mayor diversidad específica se da, en general, en cuerpos de agua permanentes, de ambiente lótico y sustrato pedregoso-arenoso con aguas templado-frías, pocas sales minerales, bien oxigenadas y con un pH en torno a la neutralidad. Palabras clave: Heterópteros acuáticos, Gerromorpha, Nepomorpha, Diversidad específica, Aguas epicontinentales, Provincia de Madrid, España. ABSTRACT "Sinecological characterisation of epicontinental waters in Madrid province (Spain) by aquatic Heteroptera taxocenosis". From several physical, chemical and environmental characteristics in 26 localities of Madrid province (Spain), several water-types and waterbody types were obtained. Specific diversity valúes of aquatic Heteroptera communities were measured, and localities studied were sinecologically characterised. Specific diversity was measured by Total Faunistic Richness (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1974) and BergerParker's Índex (BERGER y PARKER, 1970). At last, more or less Specific diversity in aquatic heteroptera taxocenosis was correlated with water types and waterbodys types obtained.

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T. López & J. M. Hernández

Greater specific diversity was found, generally, in permanent waterbodies with lotic environment, sand-stony substrate, cool-temperate and well oxigenated water, low level of mineral salts and pH near neutrality. Key words: Aquatic Heteroptera, Gerromorpha, Nepomorpha, Specific Diversity, Epicontinental waters, Province of Madrid, Spain. INTRODUCCIÓN La caracterización sinecológica de un determinado ecosistema se realiza a partir de los índices que miden la diversidad específica. Las medidas de la diversidad específica, aunque de ordinario se refieren a determinadas taxocenosis, en general presentan una correspondencia entre las diversidades de las distintas taxocenosis que se pueden dar en un ecosistema. Se deduce de ello que, en la medida que estas diversidades parciales están correlacionadas entre si, son también una expresión de "diversidad" del ecosistema completo, la cual es prácticamente inasequible (MARGALEF, 1980). En este sentido se han utilizado los datos sobre la diversidad específica de las taxocenosis de los heterópteros acuáticos de las aguas epicontinentales de la provincia de Madrid. Una diversidad alta indica comunidades naturales no alteradas, estables, situadas en un ecosistema con un número alto de "nichos ecológicos" y con múltiples interrelaciones entre sus componentes; con un número reducido de especies abundantes, un número reducido de especies poco abundantes y una mayoría de especies con poblaciones más o menos reducidas. Valores pequeños de la diversidad pueden ser debidos a causas naturales, como condiciones extremas de velocidad de las aguas, temperatura, dureza, etc., limitantes para muchas especies, o a causas de otro tipo entre las que se incluye la contaminación de las aguas. En estos casos se modifica la estructura de las comunidades naturales, aumentando la población de ciertas especies y desapareciendo otras; se reduce el número de especies y cambian las abundancias relativas de las existentes, apareciendo algunas dominantes, de manera que generalmente hay una correlación negativa entre la diversidad y la manifestación de dominancia. (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986). En el presente estudio se pretende realizar un agolpamiento de las estaciones muestreadas en función de sus características físico-químicas y ambientales, así como caracterizarlas sinecológicamente mediante las medidas de diversidad específica y riqueza faunística de sus taxocenosis de Heterópteros para, finalmente, relacionar ambos aspectos. El muestreo a partir del cual se han obtenido los datos de este trabajo, forma parte de un estudio más amplio que ha dado lugar a diversas publicaciones. De particular interés para los especialistas en el grupo estudiado pueden resultar los datos faunísticos (LÓPEZ el al., 1995a) o la fenología de determinadas especies (LÓPEZ et al, 1995b, 1996, 1998).

MATERIAL Y MÉTODO Durante los años 1988 y 1989 se muestrearon 26 estaciones en la provincia de Madrid (Fig. 1), identificadas cada una de ellas con una letra (Tabla I). Cada estación se muestreo mensualmente durante un año, utilizando un tipo de

Figura 1: Situación de las estaciones de muestreo en la provincia de Madrid. Figure 1: Situation of íocalities studied in province of Madrid.

muestreo semi-cuantitativo (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986), que nos permitiese recoger el mayor número posible de especies presentes en un área determinada y, además, al contar con un factor cuantificador de los datos (un tiempo fijo de muestreo), es posible realizar un análisis comparativo de los datos obtenidos.

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Cada esfuerzo de muestreo fue de 30 minutos, dividido en dos periodos de captura activa de 15 minutos cada uno, separados por un intervalo en el que se tomaron muestras de agua y se determinaron algunas variables físico-químicas. Las capturas se hicieron con un colador circular de 18 cm de diámetro, 6 cm de concavidad y Imm de malla, provisto de un mango de aluminio de 1 m de largo. Se capturaron 5.696 individuos adultos pertenecientes a 45 especies incluidas en 10 familias que se relacionan a continuación. El número de cada especie se utiliza para su identificación en la Tabla II, donde se han reflejado los individuos capturados en cada estación. Familia Corixidae Leach, 1815 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Micronecta (Micronecta) minúscula Poisson, 1929. Micronecta (Dichaetonecta) scholtzi (Fieber, 1860). Cymatia wgenhoferi (Fieber, 1864). Heliocorisa vermiculata (Puton, 1874). Corixa punctata (Illiger, 1807). Corixa ibérica Jansson, 1981. Corixa panzeri Fieber, 1848. Corixa affinis Leach, 1817. Paracorixa concmna (Fieber, 1848). Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848). Hesperocorixa linnaei (Fieber, 1848). Hesperocorixa bertrandi Poisson, 1957. Parasigara infúscala (Rey, 1890). Sigara (Halicorisa) stagnalis (Leach, 1817). Sigara (Vermicorixa) lateralis (Leach, 1817). Sigara (Vermicorixa) scripta (Rambur, 1840). Sigara (Pseudovermicorixa) nigrolineata (Fieber, 1848). Sigara (Sigara) janssoni Lucas, 1983. Sigara (Subsigara) scotti (Douglas & Scott, 1868). Sigara (Retrocorixa) limítala (Fieber, 1848).

Familia Pleidae Fieber, 1851 21 Plea minutissima Leach, 1817. Familia Notonectidae Latreille, 1802 22 23 24 25 26 27

Notonecta glauca Linnaeus, 1758. Notonecta obliqua Thunberg, 1787. Notonecta viridis Delcourt, 1909. Notonecta macúlala Fabricius, 1794. Anisops sardeus Herrich-Schaffer, 1849. Anisops marazanofi Poisson, 1966.

Familia Neucoridae Leach, 1815 28 Ilyocoris cimicoides (Linnaeus, 1758). 29 Naucoris maculatus Fabricius, 1789.

Heterópteros acuáticos en aguas epicontinentales de Madrid

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Familia Nepidae Popov, 1968 30 Nepa cinérea Linnaeus, 1758. 31 Ranatra linearis (Linnaeus, 1758). Familia Mesovelüdae Douglas & Scott, 1867 32 Mesovelia vittigera Horváth, 1895. Familia Hydrometridae Billberg, 1820 33 Hydrometra stagnoritm (Linnaeus, 1758). Familia Hebridae Amyot & Serville, 1843 34 Hebrus piisilhis (Fallen, 1807). Familia Veliidae Brullé, 1836 35 36 37 38

Microvelia pygmaea (Dofour, 1833). Velia (Plesiovelia) caprai Tamanini, 1947. Velia (Plesiovelia) bertrandiTsaasañiá, 1957. Velia (Plesiovelia) saulii Tamanini, 1947.

Familia Gerridae Leach, 1815 39 40 41 42 43 44 45

Aquarius najas (De Geer, 1773). Aquarius cinereus (Puton, 1869). Gerris (Gerriselloides) lateralis Schummel, 1832. Gerris (Gerriselloides) asper (Fieber, 1860). Gerris (Gerris) thoracicus Schummel, 1832. Gerris (Gerris) gibbifer Schummel, 1832. Gerris (Gerris) argentatus Schummel, 1832.

Con estos datos se calcularon dos índices sinecológicos para cada una de las estaciones de muestreo: Riqueza Faunística Total (ST) (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986): Este índice expresa el número de especies capturadas en una determinada estación de muestreo a lo largo de un año. Al hacerlo así, se toma en consideración el factor tiempo (todas las estaciones se han muestreado mensualmente durante un año), ya que el comparar resultados de diferentes épocas puede conducir a errores, puesto que los heterópteros acuáticos pasan buena parte del año como huevos o ninfas, que normalmente no se consideran en los inventarios debido a la dificultad de su identificación. índice de Berger-Parker (d) (BERGER y PARKER, 1970): Es un índice que mide la diversidad de una taxocenosis basado en la abundancia proporcional de especies. Es decir, es un índice de diversidad que otorga un peso importante a la dominancia, ya que expresa la importancia proporcional de las especies más abundantes. Toma la forma: d = Nmax / N Siendo Nmax el número de individuos de la especie más abundante y N el número total

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de individuos. Normalmente, y así se hace en el presente trabajo, cuando se utiliza en el cálculo de la diversidad específica, se toma el recíproco (1/d), de modo que un incremento en el valor del índice indica un incremento de la diversidad y una reducción de la dominancia. Paralelamente se midieron una serie de variables ambientales cuantitativas (físicoquímicas) y cualitativas. Las variables cuantitativas consideradas son: - Altitud, expresada en m. - Temperatura del aire y del agua, expresadas en ° C. - O2 disuelto. Se midió por el método Winkler, los resultados se expresaron en porcentaje de saturación de oxígeno, después de corregirse para la presión atmosférica local utilizando los factores de corrección para diferentes altitudes sobre el nivel del mar de SCHWOERBEL (1975). - pH, se midió con un pHmetro Crimson a 25° C. - Conductividad, se midió con un conductímetro Crimson a 25° C, expresada en Lis/cm. Se han utilizado las cuatro categorías de agua según su conductividad propuestas por la U. S. Soil Laboratory (en ALBA-TERCEDOR y JIMÉNEZ MILLÁN, 1983). - Cloruros, se midieron por el método de valoración mercurimétrica frente a la difenilcarbazona, expresados en mg/1. - Alcalinidad total, se midió por el método de valoración acidiméírica frente a un indicador mixto (pH 4,3), expresada en mg de HC1/1. - Dureza total, se midió por el método de valoración complexométrica con Tittplex III frente a un indicador mixto, expresada en mmol de iones alcalinotérreos/l.Se han utilizado las cinco categorías de agua según su dureza indicadas en el manual Merck de análisis del agua (1974). Todas las variables cuantitativas se valoraron en el laboratorio, dentro de las 24 horas siguientes a la toma de las muestras, a 25° C, con el fin de normalizar las medidas; excepto la altitud, la temperatura de] agua y del aire y el oxígeno disuelto, que se midieron en la estación en el momento del muestreo. Los valores medios anuales de las variables medidas para cada estación se dan en la Tabla I. Las variables cualitativas que se consideraron fueron Tipo de cuerpo de agua, Ambiente y Sustrato, dentro de cada una de ellas se han distinguido varias categorías: TIPO DE CUERPO DE AGUA: río, arroyo, embalse, laguna, charca permanente y charca estacional. AMBIENTE ACUÁTICO: lótico y léntico. SUSTRATO: rocoso-arenoso, pedregoso, pedregoso-arenoso, pedregoso-limoso, arenoso, arenoso-limoso, limoso, limoso-arcilloso y arcilloso. Con los datos obtenidos de las variables ambientales (cuantitativas y cualitativas) en las 26 estaciones de muestreo se establecieron tipos de aguas y tipos de cuerpos de agua. Para ello se realizó un análisis cluster UPGMA (Unweighted Pair-Group Method by Aiytmethic Averages} partiendo de las matrices de datos: estaciones de muestreo x variables cuantitativas para los tipos de agua, y estaciones de muestreo x variables cuantitativas y cualitativas para los tipos de cuerpo de agua. Dentro de las técnicas de agrupamiento o clustering, hemos elegido el método UPGMA debido a que asigna el mismo peso a todos los datos (hecho aconsejable cuando, como en este caso, no se supone ningún grupo o estación submuestreados) y que pertenece a las técnicas de "enlace promedio", en las cuales la distancia entre dos grupos se define por la media de las distancias


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entre todos sus componentes, no basando el agrupamiento en los casos más extremos. A ambas matrices se les aplicó el índice de Gower (GowER, 1971) para obtener unas matrices de similitud entre las 26 estaciones de maestreo. El índice de Gower es un índice válido para todo tipo de variables cuantitativas y cualitativas, e incluso con mezcla de ambas. Las matrices resultantes fueron transformadas mediante el programa TRANSNTE (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid) a otras de disimilitud, y los análisis cluster se realizaron con el programa NTSYS - pe (Exeter publishing, LTD, 100 North Country R. D., Building B. Setauker, New York, 11733).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la figura 2 se muestra el dendograma obtenido a partir del análisis cluster realizado sobre la matriz de similitud resultante de aplicar el índice de Gower a la matriz: estaciones de muestreo x variables cuantitativas (físico-químicas). Según este análisis

A 1

A 2

A3

A 4 A 5 A 6

AS A9

0,64

0,48

0,32

0,16

0,00

Figura 2: Resultados del análisis cluster UPGMA mostrando los tipos de agua obtenidos. Figure 2:UPGMA cluster analysis results showing obtained water types.

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hemos diferenciado, en las 26 estaciones de muestreo, 9 tipos de agua en función de sus características físico-químicas: TIPO Al: aguas templado-frías (10,0-15,4 °C), pH en torno a la neutralidad (6,77,3), blandas a semiduras (0,2-1,6 mmol/1), de salinidad baja-media (47,6-417 (as/cm) y oxigenación media-alta (77,4-101,4 % O2). En este tipo de agua se capturaron 2.325 individuos adultos pertenecientes a 36 especies, que representa el mayor porcentaje de individuos capturados (40,85 %) y el mayor número de especies capturadas. Si bien hay que tener en cuenta que agrupa a 9 estaciones de muestreo. TIPO A2: aguas templado-frías (11,5-15,5 °C), básicas (7,5-7,9 de pH), blandas a semiduras (0,8-2,6 mmol/1), de salinidad media (218,4-496,7 us/cm) y oxigenación alta (90,2-98,4 % O2). En este tipo de agua se capturaron 569 individuos adultos (9,98 %) pertenecientes a 32 especies, TIPO A3: aguas frías (9,2-10,6 °C), acidas (6,3 de pH), muy blandas (0,08-0,2 mmol/1), de baja salinidad (15,2-67,4 us / cm), con oxigenación media-alta (78,3-95,1 % O2) y muy baja alcalinidad (0,2-0,6 mmol/1). En este tipo de agua se capturaron 242 individuos adultos (4,25 %) pertenecientes a 19 especies. TIPO A4: aguas templado-frías (12,8-15,2 °C), básicas (7,2-7,6 de pH), semiduras a duras (1,4-4,8 mmol/1), de salinidad media (518,3-991,2 jjs/cm) y mal oxigenadas (46,4-61,3 % O2). En este tipo de agua se capturaron 1.064 individuos adultos (18,67 %) pertenecientes a 25 especies. Tipo A5: aguas templado-frías (13,2 °C), básicas (8,0 de pH), duras (4,6 mmol/1), de salinidad alta (841,2 us/cm), oxigenación media (87,4 % O2) y alta alcalinidad (4,9 mmol/1). En este tipo de agua se capturaron 7 individuos adultos (0,12 %) pertenecientes a 3 especies que representa el menor porcentaje y el menor número de especies capturadas. TIPO A6: aguas templadas (14,9-15,8 °C), básicas (8,1-8,3 de pH), blandas (0,8-1,3 mmol/1), de salinidad baja-media (207,6-416,9 us/cm) y sobresaturada en oxígeno (116,8-120,9% O2). En este tipo de agua se capturaron 724 individuos (12,7 %) pertenecientes a 26 especies. TIPO A7: aguas templadas (15,3-17,6 °C), básicas (8,0-8,3 de pH), duras y muy duras (3,0-6,5 mmol/1), altamente salinas (848-1.499 us/cm) oxigenación alta (90,6-97,5 % O2) y con cloruros altos (128,3-140,0 mg/1). En este tipo de agua se capturaron 356 individuos adultos (6,25 %) pertenecientes a 22 especies. TIPO A8: aguas templadas (15,0 °C), básicas (7,7 de pH), muy duras (12,2 mmol/1), altamente salinas (2.082 us/cm), sobres aturadas en oxígeno (118,3 % O2) y alta alcalinidad (6,5 mmol/1). En este tipo de agua se capturaron 239 individuos adultos (4,19 %) pertenecientes a 13 especies,

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TIPO A9: aguas templadas (14,7 °C), básicas (7,8 de pH), muy duras (26,3 mmol/1), extremadamente salinas (4.161 us/cm), sobres aturadas en oxígeno (102,3 % O2), alta alcalinidad (4,5 mmol/1) y con cloruros muy altos (172 mg/1). En este tipo de agua se capturaron 170 individuos adultos (2,98 %) pertenecientes a 12 especies. En la figura 3 se muestra el dendrograma obtenido a partir del análisis cluster realizado sobre la matriz de similitud resultante de aplicar el índice de Gower a la matriz: es-

0,60

0,45

0,30

0,00

0,15

J1 1

R1

'

h Ro

\

AR

m

CH1 n

—r—

u CH3

y CH

á

C H fi

C H7 CHB

Figura 3: Resultados del análisis clúster UGMA mostrando los cuerpos de agua obtenidos. Figure 3: UPGMA cluster analysis resulls showing obtained water bodies.

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taciones de muestreo x variables cuantitativas + variables cualitativas. Según este análisis hemos diferenciado, en las 26 estaciones de muestreo, 11 tipos de cuerpos de agua. TIPO Rl: cursos altos-medios de ríos, con sustrato pedregoso-arenoso y aguas templado-frías (12,6-15,2 °C), básicas (7,2-8,0 de pH), muy blandas a duras (0,4-4,6 mmol 71), desde baja salinidad hasta altamente salinas (76,2-841,2 us/cm) y oxigenación bajamedia (46,4-92,8 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 1.355 individuos adultos (23,81 %) pertenecientes a 30 especies. TIPO R2: cursos medio de ríos, con sustrato arenoso y aguas templadas (15,3 - 15,8 °C), básicas (8,0-8,3 de pH), de blandas a muy duras (1,3-6,5 mmol/1), de salinidad media a altamente salinas (416,9-1.499 us/cm) y bien oxigenadas (97,5-120,9 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 414 individuos adultos (7,26 %) pertenecientes a 22 especies. TIPO Ar: arroyos de montaña, con régimen muy variable, sustratos pedregoso — arenosos, y aguas frías (10,6-13,4 °C), ácido-neutras (6,3-7,2 de pH), blandas y muy blandas (0,1-1,4 mmol/cm), de baja salinidad (15,2-133,6 us/cm) y oxigenación mediaalta (81,6 -97,5 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 887 individuos adultos (15,56 %) pertenecientes a 33 especies. TIPO CH1: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limoso y aguas templado-frías (12,6-5,4 °C), neutras (7,0-7,1 de pH), muy blandas (0,2-0,4 mmol/1), de baja salinidad (47,6-131,7 us/cm) y bien oxigenadas (86,9-101,4 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 946 individuos adultos (16,6 %) pertenecientes a 23 especies. TIPO CH2: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato rocoso y aguas templadas (14,9-5,5 °C), básicas (7,6-8,1 de pH), blandas (0,8 mmol/1), de salinidad baja-media (207,6-218,5 us/cm) y bien oxigenadas (98,4-116,8 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 509 individuos adultos (8,93 %) pertenecientes a 26 especies. TIPO CH3: cuerpos de agua estacionales, de ambiente léntico, situados a elevada altitud (1.025-2.050 m), con sustrato limoso y aguas frías (9,2-10,7 °C), acidas (6,3-6,7 de pH), muy blandas (0,08-0,3 mmol/1), de baja salinidad (15,8-97,8 us/cm) y bien oxigenadas (78,3-101,3 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 156 individuos adultos (2,74 %) pertenecientes a 13 especies. Tipo CH4: cuerpos de agua estacionales, de ambiente Jéntico, con sustrato arcilloso y aguas frías (11,5 °C), básicas (7,9 de pH), blandas (1,3 mmol/1), de salinidad media (261 um/cm) y oxigenación media (90,9 % O2). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 195 individuos adultos (3,42 %) pertenecientes a 14 especies. Tipo CHS: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato pedregoso-arenoso y aguas templadas (14,2 °C), básicas (7,4 de pH), duras (4,8 mmol/1), altamente salinas (991,2 um/cm) y mal oxigenadas (51,8 % 02). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 554 individuos adultos (9,72 %) pertenecientes a 16 especies.


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Tipo CH6: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato pedregoso-arenoso y aguas templadas (16,6-17,6 °C), básicas (8,1-8,3 de pH), semiduras y duras (3,0-4,8 mmol/1), altamente salinas (848,0-1.418,2 um/cm), con oxigenación media (90,6-93,4 % O2) y cloruros elevados (129,7 mg/1). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 271 individuos adultos (4,76 %) pertenecientes a 19 especies. Tipo CH7: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limoso y aguas templadas (15,0 °C), básicas (7,7 de pH), muy duras (12,2 mmol/1), altamente salinas (2.082 um/cm), bien oxigenadas (118,3 % O2) y elevada alcalinidad (6,5 mmol/1). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 239 individuos adultos (4,20%) pertenecientes a 13 especies. Tipo CHS: cuerpos de agua permanentes, de ambiente léntico, con sustrato limoso y aguas templadas (14,7 °C), básicas (7,8 de pH), muy duras (26,3 mmol/1), extremadamente salinas (4.161 um/cm), bien oxigenadas (102,3 % C>2) y cloruros elevados (172,0 mg/1). En este tipo de cuerpo de agua se capturaron 170 individuos adultos (2,98%) pertenecientes a 12 especies. En la Tabla III se dan los valores del inverso del índice de Berger-Parker (1/d), de la riqueza faunística total (ST), y del número total de individuos adultos capturados (N) para cada una de las estaciones de muestreo; también se indica el tipo de agua y de cuerpo de agua de cada estación. Las estaciones aparecen ordenadas según los valores inversos del índice de Berger-Parker. Se observa que los máximos valores del inverso del índice de Berger-Parker (1/d) corresponden a cuerpos de agua permanentes (arroyos, ríos o charcas) con sustratos pedregoso - arenosos y con aguas en su mayoría templado - frías, salvo el caso de la charca de Las Navas del Rey (grande) (s), muy variables respecto al pH (6,3 - 8,3), con pocas sales y bien oxigenadas. Estos valores altos del inverso del índice de Berger-Parker se corresponden con valores altos de la riqueza faunística total (ST). En el extremo inferior de la tabla se sitúan las estaciones con los valores menores del inverso del índice de Berger-Parker, que corresponden a localizaciones con unas condiciones naturales de aguas muy duras, caso de el Mar de Ontígola (p) y la laguna de San Juan (o), con grandes cantidades de sales; localidades con una estacionalidad muy marcada como la charca de Los Molinos (y); con cloruros muy elevados como el río Tajo (f) y la laguna del Campillo (q), en este sentido la charca de Las Navas del Rey (grande) (s) es una excepción; o con niveles de contaminación apreciables como el río Guadarrama (i) y el río Tajuña (h). Mención aparte merecen el pantano de La Jarosa (m) y el río Manzanares (c), con una riqueza faunística total elevada y con tipos de agua y de cuerpos de agua iguales a los de las estaciones con mayor diversidad específica, y que sin embargo tienen valores muy bajos del inverso del índice de Berger-Parker. Esta situación tiene su explicación en el hecho de que en ambas localidades hay una especie que aporta más de la mitad de los individuos capturados: en el pantano de La Jarosa de los 615 individuos capturados, 411 pertenecen a Sigara scotti, y en el río Manzanares de los 418 individuos capturados, 313 pertenecen a Sigara janssoni y, de acuerdo con MARGALEF (1980): "en las poblaciones de insectos el valor numérico de la diversidad está en correlación inversa con la frecuencia de multiplicaciones masivas de algunas de las especies". La razón que explique la presencia de estas especies dominantes es difícil de deter-

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minar, puede que estas comunidades estén estructuradas así debido a alguna propiedad del ecosistema que favorezca la proliferación de estas especies en detrimento de las demás, o puede ser una situación transitoria motivada por el cambio circunstancial de alguna característica del ecosistema que haya coincidido con el periodo de muestreo. Por último, a modo de resumen, señalaremos que la mayor diversidad específica se da, en general, en aguas templado - frías, con pocas sales minerales, bien oxigenadas y con un pH en torno a la neutralidad y por lo que respecta a los cuerpos de agua, los de mayor diversidad específica corresponden a cuerpos de agua permanentes, de ambiente lótico y sustrato pedregoso - arenoso. BIBLIOGRAFÍA ALBA-TERCEDOR, J. & JIMÉNEZ MILLÁN, F., 1985. Evaluación de las variaciones estacionales de la calidad de las aguas del río Gudalfeo basada en el estudio de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos y de los factores físico-químicos. Proyecto Lucdeme III. Monografías ICONA n° 48. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. 91 pp. BERGER, W. H. & PARKER, F. L., 1970. Diversity of planktonic Foraminifera in deep sea sediments. Science, 168, 1345 - 7. GARCÍA DE JALÓN, D. & GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, M., 1986. Métodos biológicos para el estudio de la calidad de las aguas. Aplicación a la cuenca del Duero. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. ICONA. Monografía 45. Madrid. 244 pp. GOWER, J. C., 1971. A general coefficient of similarity and some of its properties. Biometrics, 27: 857-872. LÓPEZ, T.; COSTAS, M. & VÁZQUEZ, M.A. 1995a. Nepomorpha y Gerromorpha de la Provincia de Madrid. Contribución al conocimiento de la biodiversidad entomológica ibérica (Heteróptera). In Comité Editorial (Eds).. Avances en Entomología Ibérica: 221-228. Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) y Universidad Autónoma de Madrid. LÓPEZ, T.; COSTAS, M. & VÁZQUEZ, M.A. 1995b. Contribución al conocimiento del ciclo biológico de Parasigara infuscata (Rey, 1890) (Heteróptera: Corixidae). Boln. Asoc. Esp. Entomol. 19(1-2): 63-74. LÓPEZ, T.; COSTAS, M. & VÁZQUEZ, M.A. 1996. Fenología y estadios juveniles de Sigara (Sigara) janssoni Lucas, 1983 (Heteróptera: Corixidae). Boln. Asoc. Esp. Entomol. 20(3-4): 19-29. LÓPEZ, T.; COSTAS, M. & VÁZQUEZ, M.A. 1998. Ciclo biológico y estadios juveniles de Aquarius cinereus (Puton, 1869) (Heteróptera: Gerridae). Boln. Asoc. Esp. Entomol. 22(l-2):23-31. MARGALEF, R., 1980. Ecología. Ediciones Omega S.A. Barcelona. 951 pp. MERXK (ed.), 1974. Manual Merck de análisis del agua. Darmstadt (R. F. De Alemania). 226 pp. SCHWOERBEL, J., 1975. Métodos de Hidrobiología. Hermann Blume Ediciones. Madrid. 141 pp. Fecha de recepción: 9 diciembre 1999 Fecha de aceptación: 24 mayo 2000 Tomás López & José M. a H e r n á n d e z . Dpto. de Biología Animal I (Entomología) Facultad de CC. Biológicas Universidad Complutense de Madrid 28040 - Madrid

ESTACIONES DE MUESTREO a. Río Guadalix b. Río Perales c. Río Manzanares d. Río Jararaa-1 e. Río Jarama-2 f. Río Tajo g. Río Lozoya h. Río Tajuña i. Río Guadarrama j. Río de Las Puentes k. Arroyo Berrueco 1. Arroyo Navahuerta ni. Pantano de La Jarosa n. Embalse de La Granula ñ. Laguna del Parque de La Coruña o. Laguna de San Juan p. Mar de Ontígola q. Laguna del Campillo r. Las Canteras s. Charca de las Navas del Rey (Grande) t. Charcas de La Hoya de Pepe Hernando u. Charcas del Refugio Zabala v. Charcas de Los Santos de la Humosa w. Charcas del Puerlo de Canencia x. Charcas de Las Navas del Rey (Pequeñas) y. Charca de los Molinos

AT TR TA 77.4 120.9 78.2 90.2 61.3 97.5 92.8 87.4 46.4 97.5 81.6 96.8 1014 116.8 51.8 118.3 102.3 90.6 98.4 93.4 82.7 95.1 90.0 78.3 86.9 JÓLO

7.3 2.7 8.3 2.9 7.2 1.1 7.5 2.4 7.6 3.4 8.0 3.8 7.2 0.8 8.0 4.9 7.2 2.8 7.1 0.7 6.8 1.1 7.0 0.6 7.1 0.5 8.1 1.6 7.4 3.5 7.7 6.5 7.8 4.5 8.1 3.1 7.6 1.5 8.3 3.0 6.3 0.2 6.3 0.2 7.9 2.1 6.3 0.6 7.0 1.2 6.7 0.6

CA

32.7 1.6 417.7 40.9 1.3 416.9 28.3 0.6 216.3 13.2 2.6 496.7 25.5 2.2 547.8 128.3 6.5 1.499 8.4 0.4 76.2 23.2 4.6 841.2 50.2 1.4 518.3 19.8 0.45 133.6 12.8 0.5 133.0 9.9 0.2 71.4 8.0 0.2 47.6 18.6 0.8 207.6 67.0 4.8 991.2 94.6 12.2 2.082 172.0 26.3 4.161 129.7 4.8 1.418 16.3 0.8 218.5 140.0 3.0 848.0 6.6 0.1 15.2 6.3 0.08 15.8 15.6 1.3 261.0 15.8 0.2 67.4 0.4 131.7 0.3 97.8 13.6

9.8

VARIABLES CUANTITATIVAS SO pH AL CL DT

825 450

575 700 650 480 J.050

650 500 1.100

950 900 920

1.125 900

560 540 550

925 650

13.0 15.8 13.1 14.7 15.2 15.3 12.6 13.2 12.8 1L6 12.1 13.4 15.4 14.9 14.2 15.0 14.7 17.6 J5.5 16.6 10.6 10.3 11.5 9.2 12.6 10.7

16.9 19-5 17.1 18.6 20.7 16,7 17.2 18.2 15.3 15.2 15.7 1S.1 16.6 14.7 16.6 18.5 15.6 20.5 17.8 19.6 14.2 11.2 14.5 9.4 17.7 15.6 1.950 2.050 900 1.524 650 1.025

Lo tico Lo tico Lótico Lo tico Lótico Lótico Lótico Lólico Lótico Lótico Lótico Lótico Léntico Le n tico Lénüco Léntico Léntico Léntico Léntico Léntico Lótico Léntico Léntico Léntico Léntico Léntico

Arroyo Arroyo Arroyo Embalse Embalse Laguna Laguna Laguna Laguna Charca Permanente Charca Permanente Chs. y arroyos estacionales Charcas estacionales Charcas estacionales Charcas estacionales Charcas permanentes Charca estacional

Río Río Río Río Río Río Río Río Río

VARIABLES CUALITATIVAS Sustrato Ambiente Tipo de cuerpo de agua Pedregoso Arenoso Aren oso-Limoso Pedregoso Limoso Pedregoso-Limoso Pedregoso-Arenoso Limoso Pedregoso-Arenoso Pedregoso Pedregoso-Arenoso Pedregoso-Limoso Limoso Rocoso- Arenoso Pedregoso-Arenoso Limoso-Arcilloso Limoso Pedregoso-Arenoso Rocoso- Arenoso Pedregoso-Arenoso Limoso Limoso Arcilloso Limoso Limoso Limoso

Tabla I: Estaciones y valores medios anuales de las variables estudiadas. AT: Altitud (metros). TR: Temperatura del aire (°C). TA: Temperatura del agua (°C). SO: Saturación de oxígeno (%). AL: Alcalinidad (mg HC1/I). CL: Cloruros (mg/1). DT: Dureza tota! (mmol/1). CA: Conductividad (|js/cm). Table I: Localities and annual average valúes of studied variables. AT: Altitude (meters). TR: Air temperature (°C). TA: Water temperature (°C). SO: Oxygen saturation (%). AL: Alkalinity (mg HCI/1). CL: Chlorides (mg/1). DT: Total hardness (mmol/l). CA: Conductivity (|js/cm).


36

S

ESTACIONES

a

b

C

I

e

f

ir

O

h

i

J

k

1

m

n ñ

6

53

78 49

0

P

q

r

S

t

U

V

w

X

y

4

2 20 64 3 4 5 6 7 3 32 1 8 9 10 4 11 14 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 4] 42 43 44 45

d

9

70 78

29 13

15

131 90 50 3 5

1

2

3

2

3

2

22 41

5

1

1

1 2

10 5

12 84 27 4 3 1

74

1 1

66

105 2

26

61

15

5

2

6

3 3 7 49

1

36

3 13

26 58

4 1

5 4

7

5

2

1

8

13

16 3

3 1

16

87

9

26 14

3 4

7

4

3

2

4

4

5

2

1

11

2

1 23 58 14

2 10

1

2

1 37

4

1

5

93 26 1

6

i

3

3 8

59 62

5

1

12

3

4

5

66

1

22 2

2

17 31

3

2 114

1

4 2

i

2

2

1 102

1

1 88

1

18 1

6

2

31 6

8 57

1

1

40

1

1 47

40 68

3 411

3

6

17 i

1

! 109 6 313

i ¡

7

1 162

3

1

10

1 4

24 79

7

2

1

17

2 1

1

1 7 16

2

39

1 1 15

1 12

1

51

2 49

67

8

3

2

2

19

5 1

3 4

1 5 28

2

1 1 2

9 1

20 19

6

4 1

2 2

26

3

14

6

2

30

8

9 2

40 5

i

1

22

8

17 2

1

3

12 2

27

9 1

S

10

12

9

1 9

1

5

1

1

1

1 6 3 1

9 5 1

27 7 3

45

13 14 5 4 8

54

5

10

1

7

3 25

1

12

34

8 1

2 1 1 44

!

l

20 2 5 1 22 26

5 8 1

18

16

1

2

15 5

1

i 7

6 6

2 1

5 15

9 5

12

5

8

5

37

2

Tabla II: Número de individuos capturados de cada especie y estaciones en donde fueron capturados. S: Especies. Table II: Number of individuáis of each species and localities of capture. S: Species.


Estación k 1 a n s

b t X

u ñ j r e w

d V

g P i o

y f m

h c

q

l/d 5,073 4,382 4,250 4,205 4,192 4,177

ST 18 21 15

N 208

T. Agua

297

Al

102

Al

17

328

A6

18

218

A7

20

330

4,055 3,761 3,437 3,419 3,175 3,120 3,018 3,000 2,828 2,379 2,377 1,888 1,866 1,824 1,756 1,555 1,496 1,400 1,335 1,080

16

A6 A3

8 16

146 331 55 554

18

17

235

15 14

181 329

4

24

13

12 9

198 207 [06 170 196

13

239

8 3 18 3 11 4

65 84

15 10

Al

37

C. Agua Ar Ar Rl CH2 CH6 R2

Ar

Al

CH1

A3 A4

CH3 CHS

Al A2

CH2

A4

Rl

A3 A2

CH3

A2

CH4

Al

Rl

A9

CHS

A4

Rl CH7

AS Al

Ar

Rl

CH3

A7

R2

615

Al

CH1

7

A5

417

Al

Rl Rl

54

A7

CH6

Tabla III: Valores del inverso del índice de Berger-Parker y de la Riqueza Faunística Total de cada una de las estaciones de muestreo. l/d: Inverso del índice de Berge-Parker. ST: Riqueza Faunística Total. N: Número total de individuos adultos capturados. T. Agua: Tipo de agua. C. Agua: Cuerpo de agua. Table III: Valué of Berger-Parker's inverse Índex and Total Faunistic Richness of each local i ty studied. l/d: Berger-Parker's inverse Índex. ST: Total Faunistic Richness. N: Number of adult individuáis captured. T. Agua: Water type. C: Waterbody types.

Utilización de la taxocenosis de los heterópteros

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