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Curso 2012/13

GRADO EN ENFERMERÍA

BLOQUE II. HISTOLOGÍA

Apuntes Universidad de Murcia | Chema Carmona Zafra

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Índice Tema 10. Tejido epitelial .............................................................................................................................................. 6 10.1. Introducción ............................................................................................................................................................6 10.1.1. Polaridad ..........................................................................................................................................................6 10.1.2. Funciones del epitelio .....................................................................................................................................7 10.2. Epitelios de revestimiento .....................................................................................................................................7 10.2.1. Criterios de clasificación ................................................................................................................................7 10.2.2. Epitelio plano simple .......................................................................................................................................9 10.2.3. Epitelio cúbico simple.....................................................................................................................................9 10.2.4. Epitelio cilíndrico simple .................................................................................................................................9 10.2.5. Epitelio seudoestratificado ............................................................................................................................9 10.2.6. Epitelio plano estratificado..........................................................................................................................10 10.2.7. Epitelio cúbico estratificado .......................................................................................................................10 10.2.8. Epitelio cilíndrico estratificado ....................................................................................................................10 10.2.9. Epitelio de transición o urotelio...................................................................................................................10 10.3. Epitelios glandulares ............................................................................................................................................10 10.3.1. Histogénesis ....................................................................................................................................................12 10.3.2. Clasificación de las glándulas exocrinas ..................................................................................................13 10.3.3. Clasificación de las glándulas exocrinas según el tipo de secreción ................................................13 Tema 11. Tejido conjuntivo I ...................................................................................................................................... 17 11.1. Características ......................................................................................................................................................17 11.2. Componentes del tejido conjuntivo.................................................................................................................17 11.3. Origen de las células del tejido conjuntivo .....................................................................................................18 11.4. Células del tejido conjuntivo .............................................................................................................................19 Tema 12. Tejido conjuntivo II ..................................................................................................................................... 20 12.1. Matriz extracelular................................................................................................................................................20 12.1.1. Sustancia fundamental ................................................................................................................................20 12.1.2. Glucoproteínas adhesivas ...........................................................................................................................21 12.1.3. Tipos de fibras del tejido conjuntivo ..........................................................................................................21 12.2. Clasificación del tejido conjuntivo ...................................................................................................................23 12.3. Tejido adiposo ......................................................................................................................................................25 Tema 13. Tejido cartilaginoso.................................................................................................................................... 28 13.1. Componentes estructurales ...............................................................................................................................28 13.1.1. Células del tejido cartilaginoso ..................................................................................................................28 13.1.2. Matriz cartilaginosa .......................................................................................................................................29 13.1.3. Pericondrio .....................................................................................................................................................30 13.2. Tipos de cartílago.................................................................................................................................................30 13.3. Histofisiología .........................................................................................................................................................31

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13.4. Histogénesis ...........................................................................................................................................................31 Tema 14. Tejido óseo .................................................................................................................................................. 33 14.1. Componentes estructurales ...............................................................................................................................33 14.1.1. Matriz ósea .....................................................................................................................................................33 14.1.2. Células .............................................................................................................................................................33 14.1.3. Cubiertas del hueso ......................................................................................................................................34 14.2. Organización histológica....................................................................................................................................35 14.2.1. Organización histológica del hueso compacto .....................................................................................36 14.2.2. Organización histológica del hueso trabecular o esponjoso ...............................................................37 Tema 15. Osteogénesis .............................................................................................................................................. 40 15.1. Tipos de osificación .............................................................................................................................................40 15.1.1. Osificación intramembranosa ....................................................................................................................40 15.1.2. Osificación endocondral .............................................................................................................................41 15.2. Crecimiento ..........................................................................................................................................................43 15.3. Remodelado óseo ...............................................................................................................................................43 15.4. Fracturas óseas .....................................................................................................................................................44 15.5. Articulaciones .......................................................................................................................................................44 Tema 16. Sangre y linfa .............................................................................................................................................. 46 16.1. Composición sanguínea.....................................................................................................................................47 16.1.1. Plasma sanguíneo .........................................................................................................................................47 16.1.2. Eritrocitos .........................................................................................................................................................47 16.1.3. Leucocitos ......................................................................................................................................................48 16.1.4. Plaquetas ........................................................................................................................................................51 16.2. Linfa ........................................................................................................................................................................51 Tema 17. Hematopoyesis........................................................................................................................................... 54 17.1. Hematopoyesis prenatal ....................................................................................................................................54 17.2. Hematopoyesis postnatal ...................................................................................................................................54 17.3. Estructura histológica de la médula ósea .......................................................................................................54 17.3.1. Médula ósea roja ..........................................................................................................................................54 17.3.2. Médula ósea amarilla ..................................................................................................................................55 17.4. Células hematopoyéticas ..................................................................................................................................55 17.5. Regulación de la hematopoyesis .....................................................................................................................56 17.6. Diferenciación de las células sanguíneas .......................................................................................................57 17.6.1. Eritropoyesis ....................................................................................................................................................57 17.6.2. Granulopoyesis ..............................................................................................................................................57 17.6.3. Monopoyesis ..................................................................................................................................................57 17.6.4. Linfopoyesis ....................................................................................................................................................57 17.6.5. Trombopoyesis ...............................................................................................................................................57 17.6. Trasplante de médula ósea ...............................................................................................................................57

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TEMA 18. Tejido muscular I......................................................................................................................................... 59 18.1. Clasificación .........................................................................................................................................................59 18.2. Musculo estriado esquelético ............................................................................................................................60 18.2.1. Organización histológica .............................................................................................................................60 18.2.2. Ultraestructura de la célula muscular estriada esquelética .................................................................61 18.3. Contracción muscular ........................................................................................................................................62 18.4. Tipos de fibras musculares ..................................................................................................................................63 Tema 19. Tejido muscular II ....................................................................................................................................... 64 19.1. Músculo estriado cardiaco ................................................................................................................................64 19.2. Músculo liso ...........................................................................................................................................................65 Tema 20. Tejido nervioso I.......................................................................................................................................... 69 20.1. Historia ....................................................................................................................................................................69 20.2. Introducción ..........................................................................................................................................................69 20.2. Distribución de los componentes ......................................................................................................................70 20.3. Componentes del sistema nervioso .................................................................................................................70 20.4. La neurona ............................................................................................................................................................71 20.4.1. Soma neuronal ..............................................................................................................................................71 20.4.2. Dendritas .........................................................................................................................................................72 20.4.3. Axón .................................................................................................................................................................73 20.4.4. Clasificación de las neuronas .....................................................................................................................74 Tema 21. Tejido nervioso II ....................................................................................................................................... 76 21.1. Astrocitos ...............................................................................................................................................................76 21.2. Oligodendrocitos .................................................................................................................................................77 21.3. Ependimocitos ......................................................................................................................................................78 21.4. Microglía ................................................................................................................................................................78 21.5. Fibras nerviosas .....................................................................................................................................................78 21.5.1. Fibra nerviosa mielínica SNP ........................................................................................................................79 21.5.2. Fibra nerviosa mielínica SNC .......................................................................................................................80 21.5.3. Fibra nerviosa amielínica SNP .....................................................................................................................80 21.5.4. Fibra nerviosa amielínica SNC ....................................................................................................................80 21.6. Sinapsis ...................................................................................................................................................................80 21.6.1. Clasificación de las sinapsis ........................................................................................................................80 21.7. Placa motora ........................................................................................................................................................81 Bibliografía ................................................................................................................................................................... 83

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BLOQUE II. HISTOLOGÍA

La histología es la parte de la ciencia que se encarga del estudio de los tejidos. Un tejido es un agrupamiento de células junto con una matriz extracelular con morfología y función característica que se agrupan para formar órganos. Las células de cada tejido en un principio son multipotentes (se pueden transformar en distintos tipos de células) pero después se transforman en uno concreto, proceso llamado diferenciación. Los aproximadamente 200 tipos diferentes de células que componen el cuerpo humano se disponen y organizan de manera conjunta en cuatro tejidos básicos. Los grupos de estos tejidos están integrados en diversas estructuras organizacionales y funcionales dentro de órganos, que llevan a cabo las funciones del cuerpo. Los cuatro tipos de tejido básico son el epitelial, conectivo, muscular y nervioso. 

Tejido epitelial



Tejido conjuntivo -

Tejido conjuntivo propiamente dicho Tejido adiposo Tejido cartilaginoso Tejido óseo Sangre



Tejido muscular



Tejido nervioso

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TEMA 10. TEJIDO EPITELIAL

10.1. INTRODUCCIÓN El tejido epitelial es un tejido avascular compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el aparato cardiovascular) y los “tubos” que comunican con el exterior (aparatos digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además hay células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión). Las células que integran los epitelios poseen las siguientes características generales: 

Es avascular. Se nutre por difusión química.



Sus células se encuentran unidas sin apenas matriz extracelular.



Presenta polaridad.



Las células tienen forma poliédrica y se disponen formando capas. Estas capas celulares descansan sobre una lámina basal.

10.1.1. POLARIDAD Las células epiteliales tienen polaridad morfológica y funcional, lo que significa que las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología distinta: la región apical, la región lateral y la región basal (las propiedades de cada región están determinadas por lípidos específicos y proteínas integrales de la membrana).

En la región apical podemos encontrar microvellosidades, estereocilios y cilios. En la región lateral se caracteriza por la presencia de moléculas de adhesión celular (uniones estrechas, Desmosomas, uniones

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GAP, etc.). A nivel basal encontramos hemidesmosomas, invaginaciones, pliegues, etc. Una invaginación basal característica es el laberinto basal de Rhodin. Los epitelios derivan de las tres capas germinativas embrionarias, aunque la mayor parte de ellos procede del ectodermo y el endodermo. Los epitelios se pueden clasificar en dos grandes grupos: 

Epitelios de revestimiento: Son epitelios que revisten el interior y el exterior de las cavidades internas.



Epitelio glandular: Está formado por células de secreción.

10.1.2. FUNCIONES DEL EPITELIO Los tejidos epiteliales tienen múltiples funciones: 

Protección de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y lesiones. Proporciona protección física (rozamiento), mecánica (piel, vagina, etc.) y química (moco estomacal).



Recepción sensitiva a través de las papilas del gusto, la retina del ojo y las células piliformes especializadas en el oído.



Absorción de materiales de una luz (p. ej., tubo digestivo o ciertos túbulos renales).



Secreción de moco, hormonas, enzimas, entre otros, de diversas glándulas.



Transporte (tráquea, trompa de Falopio, etc.).

10.2. EPITELIOS DE REVESTIMIENTO Revisten la superficie externa del organismo o la cavidad interna. Hay dos tipos: 

Endotelio. Es el revestimiento epitelial del aparato cardiovascular. Reviste los vasos sanguíneos y linfáticos.



Mesotelio. Es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo. (pericardio, pleura y peritoneo).

10.2.1. CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN La clasificación tradicional de los epitelios es descriptiva y tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células más superficiales. Por lo tanto, la terminología es un reflejo de la estructura y no de la función. Según el número de capas podemos distinguir: 

Epitelio simple. Contiene un solo estrato celular de espesor.



Epitelio estratificado. Posee dos estratos celulares o más.



Epitelio seudoestratificado. Este epitelio parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre pero todas se apoyan sobre la lámina basal. Por lo tanto, en realizad es un epitelio simple. Se encuentra en: bronquios, tráquea, conducto epidimario y conducto deferente.

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Epitelio de transición o urotelio: Es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas que le permiten distenderse.

En los epitelios estratificados se observan: un estrato basal (aparece la lámina basal y las células se dividen por mitosis), un estrato espinoso (donde las células se van aplanando), un estrato granuloso (donde las células son planas y están unidas por desmosomas) y un estrato córneo (compuesto por células muertas y en algunas ocasiones por otras sustancias como queratina). Si fallan los desmosomas del estrato espinoso se puede producir el pénfigo (trastorno autoinmune en el que los anticuerpos rompen los enlaces entre las células cutáneas, lo cual lleva a la formación de ampollas). Según la forma de las células: 

Epitelio plano (o escamoso), cuando el ancho y la profundidad de la célula son mucho mayores que su altura.



Epitelio cúbico (o cuboide), cuando el ancho, la altura y la profundidad son más o menos iguales.



Epitelio cilíndrico (o columnar o prismático), cuando la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dimensiones.

Hay que tener en cuenta que si se trata de un epitelio estratificado sólo se observa la morfología de las células del polo apical. Según la presencia de diferenciaciones celulares: 

Ciliado



Con borde en chapa



Queratinizado



Con estereocilios, etc.

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10.2.2. EPITELIO PLANO SIMPLE Está formado por una capa de células planas. El endotelio y el mesotelio son un tipo especial de epitelio plano simple. Interviene en: 

Intercambio de gases (alveolos pulmonares).



Transporte de líquidos (riñón).



Lubricación y reducción de fricciones (mesotelio).



Intercambio, transporte y conducción (endotelio).

Tanto el endotelio como el mesotelio casi siempre son epitelios planos simples. Hay una excepción en las venas poscapilares de ciertos órganos linfáticos, en las que el endotelio es cúbico. Estas vénulas se conocen como vénulas de endotelio alto (HEV). Otra excepción aparece en el bazo, donde las células endoteliales de los sinusoides venosos tienen forma alargada y están dispuestas como las duelas de un barril. Cuando se observa en un corte, sólo algunas células muestran núcleos, ya que el plano de corte no incluye con frecuencia los núcleos.

10.2.3. EPITELIO CÚBICO SIMPLE El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de en forma de polígono. Cuando se observa en un corte perpendicular a la superficie, las células presentan un perfil cuadrado con un núcleo redondo ubicado en el centro. Sus funciones principales son: 

Conducción (conductos glandulares).



Absorción (túbulos renales).



Secreción (tiroides).

10.2.4. EPITELIO CILÍNDRICO SIMPLE El epitelio cilíndrico simple lo forma una capa de células altas. El epitelio cilíndrico simple realiza varias funciones: 

Absorción (microvellosidades): Intestino, túbulo contorneado y proximal (riñón), vesícula biliar.



Secreción (estómago y epitelio uterino).



Conducción (grandes conductos glandulares).

10.2.5. EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO Tiene una función defensiva. Se observa como un epitelio estratificado pero en realidad se trata de un epitelio simple porque todas las células descansan en la lámina basal. El epitelio pseudoestratificado lo podemos encontrar en: tráquea y árbol bronquial (cilios), epidídimo (estereocilios), en el conducto deferente (estereocilios) y en la uretra.

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10.2.6. EPITELIO PLANO ESTRATIFICADO El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) está compuesto de varias capas de células, de las cuales la capa más superficial posee núcleos. El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es distinto porque las capas de células que constituyen la superficie libre están muertas, sin núcleo y llenas de queratina. El epitelio plano estratificado se puede observar en la epidermis (queratinizado), en el epitelio vaginal (no queratinizado), en la cavidad bucal, en el esófago, en las cuerdas vocales, etc.

10.2.7. EPITELIO CÚBICO ESTRATIFICADO El epitelio cubico estratificado, que contiene sólo dos capas de células cuboidales. Lo podemos encontrar en grandes conductos excretores de algunas glándulas como por ejemplo las glándulas sudoríparas.

10.2.8. EPITELIO CILÍNDRICO ESTRATIFICADO Está formado por una capa baja más profunda, cuboidal en contacto con la lámina basal, y una capa superficial de células cilíndricas. Este epitelio sólo se encuentra en unos cuantos sitios del cuerpo, en especial en las conjuntivas oculares, algunos conductos excretores grandes y en regiones de la uretra masculina.

10.2.9. EPITELIO DE TRANSICIÓN O UROTELIO Se observa en la vejiga urinaria y en las vías urinarias. Se caracteriza porque tiene una adaptación a los cambios de volumen. La capa más superficial está abombada y protegida frente a la toxicidad de la orina.

10.3. EPITELIOS GLANDULARES El epitelio glandular tiene como función la secreción. La secreción es el mecanismo mediante el cual una célula capta moléculas sencillas del medio, forma moléculas complejas y las libera al medio. El tejido epitelial glandular puede secretar dos tipos de sustancias fundamentalmente: proteínas o lípidos. Según el destino de la secreción podemos distinguir: 

Glándulas exocrinas, que secretan sus productos hacia una superficie de modo directo o a través de tubos o conductos epiteliales que están comunicados con la superficie.



Glándulas endocrinas, que carecen de sistema de conductos excretores. Secretan sus productos hacia el tejido conjuntivo, en donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células diana. Los productos de las glándulas endocrinas se llaman hormonas.



Glándulas mixtas o anficrinas, que secretan productos al medio interno y externo. Por ejemplo las células pancreáticas del islote de Langerhans.

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Según el lugar de acción de la secreción podemos distinguir: 

Glándulas autocrinas: Las glándulas autocrinas liberan sustancias al medio que actúan sobre esta misma glándula.



Glándulas paracrinas: Las glándulas paracrinas liberan sustancias al medio que actúan sobre las células vecinas.



Glándulas endocrinas: Las glándulas endocrinas liberan hormonas que tienen su lugar de acción en células diana más o menos separadas de la glándula.

En función del mecanismo de secreción podemos distinguir: 

Glándulas merocrinas. El producto de secreción es enviado a la superficie apical de la célula en vesículas limitadas por membrana. Allí las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Este es el mecanismo de secreción más común.



Glándulas apocrinas: El producto de secreción se libera en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria de la lactancia.



Glándulas holocrinas: El producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Este mecanismo se encuentra en las glándulas sebáceas de la piel.

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10.3.1. HISTOGÉNESIS Tanto las glándulas endocrinas como las exocrinas se desarrollan por crecimiento en profundidad de una prolongación del epitelio en el tejido conectivo subyacente. Las células epiteliales proliferan y penetran en el tejido conjuntivo. Pueden mantener o no el contacto con la superficie de la cual se originan. En los casos en los que se mantiene el contacto, se forman las glándulas exocrinas; cuando desaparece el contacto, se forman las glándulas endocrinas. Las células de las glándulas endocrinas pueden estar organizadas en cordones o en folículos. En la luz de los folículos se acumulan grandes cantidades de material de secreción, mientras que las células que forman cordones almacenan generalmente cantidades pequeñas de material de secreción en su citoplasma. La región vecina a la glándula endocrina está muy bien vascularizada para conducir las hormonas.

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10.3.2. CLASIFICACIÓN DE LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS Las glándulas epiteliales exocrinas se pueden clasificar según el número de células en: 

Unicelulares. Son de estructura más sencilla. En las glándulas exocrinas unicelulares el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras. Un ejemplo típico es la célula caliciforme (secreción merocrina), una célula secretora de moco ubicada entre otras células cilíndricas. Las células caliciformes están ubicadas en el revestimiento superficial y las glándulas del intestino y en ciertos segmentos de las vías respiratorias.



Multicelulares. Están compuestas por más de una célula y exhiben grados de complejidad variables. Su organización estructural permite subclasificarlas según la disposición de las células secretoras (parénquima) y según que haya ramificación de los conductos excretores o no la haya. Según la forma de la porción secretora (adenómero): -

Tubular (forma de tubo) Acinar (redondeada u ovoide con una luz pequeña) Alveolar (esferoidal con una luz más amplia)

Según la forma del conducto excretor: -

Simples (conducto sin ramificar). Compuestas (conducto ramificado).

10.3.3. CLASIFICACIÓN DE LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS SEGÚN EL TIPO DE SECRECIÓN 

Glándulas serosas. Producen fundamentalmente proteínas (no mucinas). Con tinción de H-E se observa un color lila (basófilas), con gránulos que al microscopio electrónico son densos y se observan rodeados de membrana. Son ricas en RER. Contienen gránulos de secreción apical.



Glándulas mucosas. Secretan mucinógenos, proteínas glucosiladas grandes que, cuando se hidratan, se hinchan para constituir un lubricante protector grueso y viscoso. No se tiñen con HE. Con tinción de PAS se observan de color rojo. Al microscopio electrónico se observan unos gránulos menos densos. El

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núcleo está en la parte inferior y tienen un RER poco desarrollado. Se pueden encontrar en el colon y células caliciformes del estómago. 

Glándulas mixtas: Las glándulas mixtas más características son las semilunas serosas o semiluna de Giannuzzi. Se observan las células serosas expandidas en forma de semiluna cuando se realiza el método de fijación con parafina, por lo que en realidad las semilunas de Giannuzzi son un artefacto. Si se realizan otros métodos de fijación como la congelación rápida se observa en su estado normal.

Los artefactos son cambios no deseados que se presentan en el corte histológico, producto de accidentes o de una técnica histológica deficiente, sin control de calidad. Son hallazgos frecuentes en los preparados, motivo por el cual es necesario saber reconocer los más comunes.

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). El tejido epitelial:

2. (Ene-2011) Las glándulas endocrinas:

a)

Presenta abundante matriz extracelular.

a)

Su producto de secreción difunde hacia la sangre.

b)

Está formado por células no polarizadas.

b)

c)

Puede formar epitelios de revestimiento.

Su producto de secreción actúa sobre células diana más o menos alejadas.

d)

Está muy vascularizado.

c)

Su producto de secreción son las hormonas.

d)

Todas las respuestas anteriores son verdaderas.

3. (Jun-2011). El tejido epitelial:

4. (Ene-2008) El epitelio pseudoestratificado:

a)

Descansa sobre una membrana basal.

a) Es típico de los bronquios.

b)

Solamente forman epitelios de revestimiento.

b) Es típico del intestino delgado.

c)

Siempre está formado por células no polarizadas.

c) Todas sus células alcanzan la superficie del epitelio.

d)

Presenta abundantes vasos sanguíneos.

d) Normalmente aplanadas.

5. (Ene-2008). El tejido epitelial glandular:

suele

presentar

células

muy

6. (Ene-2008) En la secreción merocrina:

a)

Presenta abundante matriz extracelular.

a)

La célula glandular se dilata y explota.

b)

Está formado por células íntimamente unidas.

b)

c)

Sus células no descansan sobre una lámina basal.

Los gránulos de secreción se fusionan con la membrana plasmática.

c)

La secreción difunde por la membrana.

Todo lo anterior es cierto.

d)

La secreción se expulsa por liberación del polo apical.

d)

7. (Sep-2008). ¿Que es un mesotelio?: a)

Un mesodermo, especializado.

b)

Un endotelio primitivo.

c)

Un epitelio que recubre cavidades internas del organismo.

d)

Un epitelio que secreta mucina.

9. (Sep-2004). En la secreción apocrina: a)

La célula glandular se dilata y explota.

b)

Los gránulos de secreción se fusionan con la membrana.

c)

La secreción difunde por la membrana.

d)

La secreción se expulsa por liberación del polo apical de la célula.

11. (Feb-2004). El epitelio de transición (urotelio) se caracteriza por: a)

Presentar una única capa de células.

b)

Presentar varias capas con un estrato córneo.

c)

Encontrarse revistiendo las vías respiratorias.

d)

Encontrarse revistiendo las vías urinarias.

13. (Feb-2004). En la secreción holocrina el producto de secreción se libera: a)

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Desprendiendo el polo apical de las células.

8. (Sep-2004) Un caracteriza por:

epitelio

pseudoestratificado

se

a)

Tener cilios.

b)

Por tener todas las células apoyadas en la membrana basal.

c)

Poseer esterocilios.

d)

Alcanzar todas las células la luz.

10. (Feb-2004) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el epitelio es falsa? a)

Las células epiteliales basales descansan siempre sobre la lámina basal.

b)

Las células epiteliales no se pueden dividir.

c)

Las células epiteliales pueden presentar modificaciones de acuerdo con su especificidad.

d)

Las células epiteliales pueden estar dispuestas en varias capas.

12. (Feb-2004) Las células caliciformes son: a)

Glándulas endocrinas.

b)

Glándulas multicelulares.

c)

Glándulas unicelulares.

d)

Glándulas compuestas.

14. (Ene-2001) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera? a)

Las glándulas anficrinas son un tipo de glándulas

b)

Por destrucción de la célula.

endocrinas.

c)

Por exocitosis de los gránulos secretores.

d)

Ninguna es correcta.

15. (Ene-2001). La secreción:

b)

Las glándulas anficrinas son un tipo de glándulas exocrinas.

c)

Las glándulas anficrinas son un tipo de glándulas ni endocrinas ni exocrinas

d)

Las glándulas anficrinas exocrinas a la vez.

son

endocrinas

16. (Ene-2001) Una mucosa esta constituida por:

a)

Es merocrina en las glándulas sebáceas.

a)

Una capa de células mesotelioles.

b)

Es apocrina y holocrina en la glándula mamaria.

b)

Una lámina propia.

c)

Es apocrina apocrinas.

c)

Un epitelio y una lámina propia.

d)

Un mesotelio y tejido conjuntivo subyacente.

d)

Es holocrina en las glándulas sebáceas.

en

y

las

glándulas

sudoríparas

Respuestas: 1C, 2D, 3A, 4A, 5B, 6B, 7C, 8B, 9D, 10B, 11D, 12C, 13B, 14D, 15D, 16C

16

TEMA 11. TEJIDO CONJUNTIVO I Tiene origen en el mesénquima (mesodermo embrionario). En el tejido conjuntivo las células no están juntas como en el tejido epitelial sino que se encuentran más o menos separadas por sustancias extracelulares. Estas sustancias, que son las que determinan la función y las propiedades del tejido conjuntivo, son producidas por los fibrocitos y por células emparentadas, como las células cartilaginosas (condrocitos) y las células óseas (osteoblastos, osteocitos). Las sustancias extracelulares más importantes son diversos tipos de fibras (sobre todo fibras colágenas y fibras elásticas) que poseen una función de armazón y proteoglicanos que fijan agua y así crean espacios de difusión. La matriz extracelular puede ser liquida, blanda, rígida o mucho más sólida (sangre, tejido conjuntivo propiamente dicho, cartilaginoso, hueso, etc.). El tejido conjuntivo rodea las estructuras epiteliales y contiene vasos sanguíneos y linfáticos, así como nervios. Establece estructuras de sostén que dan forma y, a causa de su contenido de agua, crea espacios de difusión sobre todo para el oxígeno. El tejido conjuntivo rodea órganos (cápsulas) y forma su soporte o estroma. También forma tendones, ligamentos, mucosas, adventicias, etc.

11.1. CARACTERÍSTICAS Las principales características del tejido conjuntivo son: 

Función mecánica. Los huesos, cartílagos y ligamentos proporcionan soporte estructural.



Función metabólica. Actúa como un medio para intercambiar desechos metabólicos, nutrientes y oxígeno entre la sangre y muchas células del cuerpo.



Función de defensa. La llevan a cabo células con capacidad fagocitaria, que engloban y destruyen desechos celulares y patógenos, células con capacidad inmunitaria, que producen anticuerpos, y ciertas células que ayudan a controlar la inflamación.



Degeneración. (deficiencia de amino ácidos, vitaminas).



Interviene en la regeneración. Por ejemplo en la cicatrización de las heridas.

11.2. COMPONENTES DEL TEJIDO CONJUNTIVO 



17

Matriz extracelular: La matriz extracelular está compuesta por: -

Sustancia fundamental: principalmente H2O, sales y proteoglicanos.

-

Glucoproteínas adhesivas: fibronectina, laminina, entactina y tenascina.

-

Fibras: colágenas, reticulares (tipo particular de fibras colágenas) y elásticas (fibrina y elastina).

Células: se pueden agrupar en: -

Células fijas. Células que conforman la población celular residente. Son relativamente estables y se mueven poco.

-

Células Transitorias. Células que conforman la población celular transitoria o libre. Suelen provenir de la sangre. Células fijas

Células transitorias

Células mensenquimáticas Fibroblastos Pericitos

Macrófagos Células dendríticas Células plasmáticas

Células reticulares Adipocitos

Mastocitos Células pigmentarias Células sanguíneas.

11.3. ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Las diversas formas del tejido conjuntivo se desarrollan a partir del denominado mesénquima, que con frecuencia también recibe el nombre de tejido conjuntivo embrionario. Este tejido es un tejido embrionario indiferenciado desde el punto de vista morfológico que tiene un origen principalmente mesodérmico. Está compuesto por células dispuestas más o menos juntas que están incluidas en una extensa sustancia extracelular viscosa. Las células tienen capacidad de división.

18

11.4. CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Células mensenquimáticas. Es una célula indiferenciada que es muy difícil de observar en microscopía óptica. Sintetizan sustancia fundamental pero no fibras. Originan a los fibroblastos y demás células características. Células reticulares. Es una célula que puede producir colágeno y fibras reticulares. Se localizan en los órganos linfoides como el timo. Fibroblastos y fibrocitos. Son las células más abundantes del tejido conjuntivo. Sintetizan sustancia fundamental, colágeno, fibras elásticas y producen factores de crecimiento. En ocasiones los fibrocitos particularmente activos reciben el nombre de fibroblastos y los fibrocitos más bien en reposo se denominan simplemente fibrocitos. El fibroblasto es ramificado y tiene un RER muy desarrollado, un núcleo eucromatínico y un nucléolo desarrollado. El fibrocito es fusiforme pero no tan ramificado y no tiene los orgánulos tan desarrollados. Miofibroblastos. Son fibroblastos con capacidad contráctil, tienen un núcleo dentado, tienen densidades similares a las de las células del músculo liso. Se encargan de aproximar ambos lados cuando se produce una herida. Fueron descritos por Gabbiani en 1971. Pericitos. Son células que se asocian a los vasos sanguíneos, abrazan a las células endoteliales de capilares y vénulas. Están rodeados por la lámina basal del epitelio. Recientemente se ha descubierto que se pueden transformar en otro tipo de células. Macrófagos. Proceden de los monocitos. Desempeñan funciones de defensa fagocitando cuerpos extraños, bacterias, etc. Tienen unos lisosomas muy desarrollados. Actúan como células presentadoras de antígeno (CPA). En el microscopio óptico se pueden observar manchas rojas de hemosiderina con una tinción de H-E que se corresponden con eritrocitos viejos que han sido fagocitados. Forman el sistema mononuclear fagocítico.

Tipo celular

Localización

Función principal

Monocito

Sangre

Precursor de macrófagos

Macrófago

Tejido conjuntivo, órganos linfoides, pulmones, médula ósea roja

Producción de citocinas, factores quimiotácticos y otras moléculas que participan en la inflamación (defensa), en el procesamiento y en la presentación de antígenos

Célula de Kupffer

Hígado

Igual que los macrófagos

Microglía

Sistema nervioso central y periférico

Igual que los macrófagos

Célula de Langerhans

Piel

Procesamiento y presentación de antígenos

Célula dendrítica

Ganglio linfático

Procesamiento y presentación de antígenos

Osteoclasto

Hueso (fusión de varios macrófagos)

Digestión del hueso

Célula gigante plurinucleada

Tejido conjuntivo (fusión de varios macrófagos)

Secreción y digestión de cuerpos extraños

Células dendríticas. Fueron descubiertas en 1973 por Ralph Steinman. Se localizan en la zona de los linfocitos T y pueden estimularlos. Tienen mayor capacidad de migración que los macrófagos. Presentan prolongaciones e intervienen en procesos infecciosos, tumorales, trasplantes, ataques autoinmunes, alergias, vacunas, etc. Células plasmáticas. Participan en la defensa del organismo y proceden de linfocitos B. sintetizan y segregan anticuerpos. No se dividen por mitosis. Viven unos días (apoptosis). En el microscopio óptico tienen forma de "huevo frito”. El núcleo tiene forma de rueda de carro y es periférico. Tienen el RER muy desarrollado. No hay gránulos de secreción.

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Células sanguíneas. Las células sanguíneas salen del torrente para introducirse en el tejido conjuntivo mediante diapedésis. Mastocitos o células cebadas: Están repletas de gránulos. Su núcleo es difícil de distinguir. Responden ante antígenos. Si la respuesta es muy severa puede producir un shock anafiláctico. Contienen:    

Histamina (vasodilatación) Heparina (anticoagulante) Factores quimiotácticos (ECF, NCF) Receptores para IgE.

Los mastocitos se pueden clasificar en dos grupos: 1) Mastocitos T: Almacenan triptasa en sus gránulos y se localizan en el pulmón y en la mucosa intestinal. 2) Mastocitos CT: Almacenan triptasa y quimasa (proteasas) se localizan en la piel, nódulos linfáticos y en la submucosa del estómago y del intestino.

TEMA 12. TEJIDO CONJUNTIVO II

12.1. MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular del tejido conjuntivo se compone de sustancia fundamental, glucoproteínas adhesivas y fibras que participan en mantener la red tridimensional.

12.1.1. SUSTANCIA FUNDAMENTAL La sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos contiene agua, sales y proteoglicanos. En la matriz ósea la cantidad de agua es muy pequeña pero existe. La sustancia fundamental tiene un papel muy importante en la difusión de nutrientes. Además también hay glucosaminoglicanos o GAG (cadenas de polisacáridos de los proteoglucanos) que captan agua.     

Hialuronano (no sulfatado) Condroitín sulfatos (A, G) Dermatán sulfatos Queratán sulfatos Heparán sulfatos

Un agrecano es una molécula de ácido hialurónico que forma un eje central al que se unen glucosaminoglicanos. Los agrecanos abundan en la sustancia fundamental.

20

12.1.2. GLUCOPROTEÍNAS ADHESIVAS Las glucoproteínas adhesivas que se localizan glucosaminoglicanos y con las fibras. Principalmente son:    

en

la

matriz

extracelular

interactúan

con

Fibronectina. Une los fibroblastos a la matriz extracelular. Laminina. Forma parte de la lámina basal. Entactina. Une laminina y colágeno IV (lámina basal). Tenascina. Se localiza en tejidos embrionarios.

12.1.3. TIPOS DE FIBRAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Las fibras que forman parte de la matriz extracelular pueden ser de dos tipos: elásticas (fibrilina y elastina) o colágenas (colágeno y un tipo especial, las reticulares). Las fibras colágenas son ricas en glicina, resistentes a la tracción y a la torsión. Se tiñen especialmente con tricrómico de Masson de color verde (las fibras elásticas lo hacen de color rojo). En el microscopio electrónico se observan unas estriaciones que se deben por la unión desfasada de las fibras de tropocolágeno. Para formar las fibras de colágeno es necesaria la vitamina C. Las principales fibras colágenas son:

21



Tipo I: se localizan en el tejido conjuntivo propiamente dicho, hueso, dentina y cemento.



Tipo II: se localizan en el tejido cartilaginoso.



Tipo III: fibras reticulares.



Tipo IV: se localizan en la lámina basal.

Las fibras reticulares son fibras colágenas de tipo III que se observan con la técnica de Verhoeff (contiene plata), por lo que son argirófilas (afinidad por la plata). Son más delgadas y finas por lo que son menos resistentes a la tracción. Son secretadas por fibroblastos y células musculares. Tienden a formar redes y dan sustento a los órganos formando el estroma. Son muy importantes en órganos linfoides, glándulas endocrinas, hígado, rodean a células adiposas y musculares y forman la lámina basal.

Las fibras elásticas forman redes o láminas elásticas. Abundan en la dermis y en las cápsulas de órganos, ligamentos, pulmones, aorta, etc. Confieren aspecto amarillento a las articulaciones. En su composición abunda la desmosina e isodesmosina que se unen y proporcionan su estructura característica. Tienen un componente amorfo (la elastina) y un componente fibrilar (fibrilina) de 8-12 nm. Se observa como una mancha pero que está fuera de la célula y tiene fibrilina alrededor. Hay distintos tipos de fibras elásticas: 

Fibras oxitalánicas: cuyo componente fundamental es la fibrilina. Abundan en la dermis, en el ligamento periodontal y en los tendones.



Fibras elaunínicas: Contienen 50% de fibrilina y 50% de elastina. Abundan en la dermis y alrededor de las glándulas sudoríparas.

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12.2. CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONJUNTIVO Tejido conjuntivo embrionario

Tejido conjuntivo especializado

-

-

Tejido conjuntivo mesenquimático Tejido conjuntivo mucoso

Tejido conjuntivo del adulto

Tejido adiposo Tejido cartilaginoso Tejido hematopoyético Tejido linfático Tejido óseo Tejido sanguíneo

-

Tejido conjuntivo laxo Tejido conjuntivo denso Tejido conjuntivo elástico Tejido conjuntivo reticular



Tejido mesenquimático. Se encuentra principalmente en el embrión y contiene células fusiformes de aspecto bastante uniforme. El espacio extracelular está ocupado por sustancia fundamental viscosa. Hay fibras colágenas (reticulares) pero son muy finas y relativamente escasas.



Tejido conjuntivo laxo. Es un tejido conjuntivo con fibras colágenas delgadas y relativamente escasas. En cambio, la sustancia fundamental es abundante. Desempeña un papel importante en la difusión. Es el tejido más abundante.



Tejido conjuntivo denso. Predominan las fibras de colágeno, por ello es denso y más rosado al microscopio. Se divide en dos:

23

-

T.C.D. no orientado o irregular. Las fibras de colágeno forman haces en cualquier dirección. Ej.: la dermis.

-

T.C.D. orientado o modelado. Los haces se disponen ordenadamente. -

Unitenso. Todos los haces tiene la misma orientación. Forma tendones y ligamentos. Bitenso. Los haces se disponen forman capas, dentro de cada capa llevan la misma dirección. La orientación de las capas es distinta. Se encuentra en la cornea.



Tejido conjuntivo elástico. Es rico en fibras elásticas, contiene fibras de colágeno. Se distribuye en el ligamento amarillo de vértebras, en las cuerdas vocales verdaderas y en la capa media de arterias elásticas.



Tejido conjuntivo mucoso. Predomina la sustancia fundamental. Se halla en el cordón umbilical y está compuesto por una matriz extracelular especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental con frecuencia recibe el nombre de gelatina de Wharton. Tiene una amplia distribución en el feto, también se localiza en la pulpa dentaria en desarrollo.



Tejido conjuntivo reticular. Compuesto por fibras y células reticulares. Sirve de soporte a los órganos hematopoyéticos y linfoides. Se localiza en la médula ósea, órganos linfoides (bazo, timo, ganglios), hígado, glándulas endocrinas y tejido adiposo.

24

12.3. TEJIDO ADIPOSO Sus funciones principales son de almacenamiento de energía y de aislante térmico. 

Reserva nutritiva: vacuolas lipídicas (triacilgliceroles).



Protección mecánica: protección y sostén.



Configuración corporal.



Aislamiento térmico: protección del frío.



Producción de calor (t.a. pardo): recién nacido (por oxidación de los ácidos grasos- Termogenina-UCP) Produce calor y no ATP.



Producción hormonas como la leptina.

En la obesidad hipertrófica aumenta el tamaño celular. En la obesidad hiperplásica aumenta el número de células. El tejido adiposo se puede clasificar en función de su aspecto bajo el microscopio en dos tipos 

Tejido adiposo blanco o unilocular o común. El término unilocular hace referencia a las características celulares porque se observa una única vacuola lipídica y el término blanco o amarillo hace referencia al color que es variable en función de la cantidad de carotenos ingeridos en la dieta. Es el tejido adiposo mayoritario. Adipocitos grandes entre 50-150 µm.



Tejido adiposo pardo, multilocular o plurilocular. El término multilocular hace referencia a las características celulares pues se observan múltiples vacuolas lipídicas y el término marrón o pardo hace referencia al color tisular. Aparece en determinadas localizaciones y está más desarrollado en fetos y niños. Adipocitos pequeños (30 µm) y poligonales, con muchas mitocondrias y rica vascularización.

25

Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011 y Jun-2011). El tejido conjuntivo denso se caracteriza por:

2. (Ene-2011). Los adipocitos multiloculares blancos se caracterizan por:

a)

Ser típico del tejido adiposo.

a) Tener varios núcleos centrales.

b)

Predominar las fibras elásticas.

b) Tener numerosas mitocondrias.

c)

Predominar las células cebadas y plasmáticas.

c) Tener una única y gran gota lipídica.

d)

Predominar las fibras colágenas.

d) Tener un núcleo en posición periférica.

3. (Jun-2011). Las fibras colágenas y las fibras elásticas son sintetizadas por: a)

Fibroblastos.

b)

Células adiposas.

c)

Células plasmáticas.

d)

Linfocitos.

5. (Ene-2008). Son fibras del tejido conjuntivo: a)

Fibras colágenas.

b)

Fibras elásticas.

c)

Fibras reticulares.

d)

Todas las anteriores son ciertas.

4. (Feb-2004 y Jun-2011). Las células cebadas: a)

Son células típicas del tejido muscular.

b)

Tienen numerosos lisosomas (lo que tienen es macrófagos).

c)

Tienen numerosos histamina.

d)

Tiene el núcleo excéntrico y cromatina (en rueda de carro).

gránulos

a)

Es una célula normalmente más pequeña que el eritrocito.

b)

De la grasa parda tiene numerosas gotas lipídicas.

c)

De la grasa blanca tiene una gran gota lipídica rodeada de membrana.

d)

De la grasa parda tiene una gran gota lipídica mitocondrial.

8. (Ene-2008). La célula cebada:

a)

Contiene principalmente fibras colágenas.

a)

Es típica del tejido glandular.

b)

Contiene fundamental.

b)

Es típica del tejido muscular.

c)

Es un tipo especial de adipocito.

c)

Contiene principalmente adipocitos.

d)

Todo lo anterior es falso.

d)

Contiene sobre todo fibras elásticas.

sustancia

9. (Sep-2004). Un fibrocito es:

10. (Sep-2004). ¿Qué es la laminina?:

a)

Un fibroblasto inactivo.

a)

Una lámina de colágeno.

b)

Una fibra de colágeno envejecida.

b)

Un péptido gástrico.

c)

Una célula sanguínea.

c)

Una proteína muscular.

d)

Un fibroblasto activo.

d)

Una proteína de la matriz extracelular.

11. (Sep-2004). Las fibras elásticas son: a)

Amarillas.

b)

Elásticas.

c)

Proteínas.

d)

Todas las anteriores son correctas.

contienen

6. (Ene-2008). El adipocito:

7. (Ene-2008). El tejido conjuntivo mucoso:

principalmente

que

13. (Ene-2001). El tejido conjuntivo mucoso se caracteriza: a)

Por estar en las mucosas.

b)

Por predominar en él la sustancia fundamental.

c)

Por tener numerosas fibras reticulares.

12. (Feb-2004). Las fibras colágenas y las fibras elásticas son sintetizadas por: a)

Fibroblastos.

b)

Células adiposas.

c)

Células plasmáticas.

d)

Linfocitos.

14. (Feb-2004). El tejido conjuntivo denso se caracteriza por: a)

Estar en las mucosas.

b)

Tener muchas células adiposas.

26

a)

Por poseer células adiposas.

15. (Feb-2004). Los adipocitos uniloculares o blancos se caracterizan por:

c)

Predominar la sustancia fundamental.

d)

Predominar las fibras colágenas.

16. (Ene-2001). ¿Cuál de la siguientes afirmaciones es falsa?

a)

Tener varios núcleos centrales.

a)

El fibroblasto tiene filamentos intermedios.

b)

Tener numerosas gotas lipídicas.

b)

El fibroblasto sintetiza elastina.

c)

Tener una gran gota lipídica que desplaza el núcleo a la periferia.

c)

El fibroblasto presenta metacromasia.

d)

El fibroblasto es de origen mesenquimal.

d)

Tener gran cantidad de citoplasma.

17. (Ene-2001). Los macrófagos del tejido conjuntivo proceden de:

18. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

a)

Monocitos sanguíneos.

a)

Las fibras de colágeno constituyen fascículos.

b)

Linfocitos sanguíneos.

b)

Existen muchos tipos de colágeno.

c)

Fibroblastos transformados.

c)

No tienen color las fibras de colágeno.

d)

Células plasmáticas envejecidas.

d)

No se digieren por enzimas proteolíticos.

Respuestas: 1D, 2B, 3A, 4C, 5D, 6B, 7B, 8D, 9A, 10D, 11D, 12A, 13B, 14D, 15C, 16C, 17A, 18D

27

TEMA 13. TEJIDO CARTILAGINOSO El tejido cartilaginoso es un tejido conjuntivo especializado, avascular compuesto por condrocitos y una matriz extracelular abundante. Más del 95% del volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es el elemento funcional de este tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz. La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme aunque un poco maleable, lo que le imparte cierta elasticidad. La sustancia del cartílago no está vascularizada ni recibe nervios o vasos linfáticos; pero, las células reciben su nutrición de vasos sanguíneos de tejidos conjuntivos circundantes mediante difusión a través de la matriz. El tejido cartilaginoso propiamente dicho, por lo general, está recubierto por una capa de tejido conjuntivo denominada pericondrio.

13.1. COMPONENTES ESTRUCTURALES 13.1.1. CÉLULAS DEL TEJIDO CARTILAGINOSO En el tejido cartilaginoso distinguimos dos tipos de células: 

Condroblasto. Es la típica célula del cartílago en formación. Son las células que van a formar la matriz extracelular, y por lo tanto el cartílago. Con el paso del tiempo, los condroblastos se transforman en condrocitos. Son células voluminosas, basófilas y con un núcleo central bastante grande. En el núcleo se pueden distinguir 1 ó 2 nucléolos, suelen tener un RER muy desarrollado y abundante aparato de Golgi. También es muy característico que presenten pequeña prolongaciones citoplasmáticas.



Condrocito: Es una célula similar a los condroblastos, pero tienen un RER menos desarrollado y presentan menos aparato de Golgi porque secretan menos matriz extracelular que los condroblastos. Los condrocitos suelen presentar gránulos de colágeno y vacuolas lipídicas para almacenar sustancias de reserva. El cartílago va creciendo de proximal a distal por lo que los condrocitos más viejos aparecen en el centro del cartílago. Se distinguen porque presentan pigmentos (lisosomas terciarios de sustancias que no se pueden degradar). Los condrocitos están ubicados en espacios (lagunas o condroplastos). Podemos encontrar los condrocitos aislados o agrupados formando grupos isogénicos debido a las divisiones mitóticas del condrocito, si los grupos isogénicos son redondeados son se llaman coronarios y si están en hilera son axiales.

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13.1.2. MATRIZ CARTILAGINOSA La matriz cartilaginosa está compuesta por sustancia fundamental y fibras (colágenas y elásticas). La sustancia fundamental del tejido cartilaginoso es basófila (hematoxilina), es positiva a la tinción PAS y Azul Alcián porque tiene glucosulfatos. Al microscopio distinguimos dos zonas, la matriz territorial o capsula que está más próxima a los condrocitos y tiene un color lila más teñido y la matriz interterritorial que es más pálida. Ambas forman una compleja red.

La sustancia fundamental esta compuesta por agua, sales de sodio, glicosaminoglicanos y proteoglucanos (agrecano) y otras glicoproteínas no colágenas (fibulina, ancorina, tenascina, fibronectina, condroadherina, biglicano, tromboespondinas 5, decorina, etc.). Entre las fibras del tejido cartilaginoso podemos encontrar: 

Fibras colágenas. Fundamentalmente de tipo II (característico del cartílago), pero también en menor proporción de tipo IX, X y XI (que une las fibras de distintos tipos de colágeno entre sí).



Fibras elásticas (eslastina y fibrilina).

En el cartílago fibroso y articular hay además colágeno tipo I en cierta cantidad. Además es característica la presencia de fibras elásticas (fibrilina + elastina) en el cartílago elástico.

29

13.1.3. PERICONDRIO El pericondrio es una capa de tejido conjuntivo que rodea al cartílago. Está formado por dos capas: 

Capa externa. Contiene muchos fibroblastos y fibras colágenas que le aporta un aspecto denso y hay pocos capilares.



Capa interna condrógena. Es una capa rica en capilares sanguíneos que nutren al cartílago. También contiene muchas células indiferenciadas que se pueden transformar en condroblastos.

El pericondrio tiene función trófica, protectora y moduladora del crecimiento, desarrollo y regeneración.

13.2. TIPOS DE CARTÍLAGO 

Cartílago hialino. Es semitransparente y algo elástico. Es el modelo general de cartílago. Las fibras colágenas constituyen el 40% de la matriz extracelular. Son de tipo II, IX y XI. Forman haces o tabiques alrededor de los condrocitos. A partir de este cartílago se formará el hueso. Se encuentra en el esqueleto fetal, vías respiratorias, extremos de las costillas, articulaciones (huesos), etc.



Cartílago elástico. Contiene gran cantidad de fibras elásticas (fibrilina + elastina). Las fibras elásticas suelen ser más abundantes en la capsula donde forman unas láminas fenestradas. Hay más densidad celular que en el cartílago hialino. Cerca del pericondrio aparece colágeno tipo I. Se localiza en el pabellón de la oreja, conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio y epiglotis.



Cartílago fibroso o fibrocartílago: El fibrocartílago se caracteriza por la gran cantidad de fibras colágenas que forman tabiques gruesos alrededor de los condrocitos. Contiene colágeno tipo I y tipo II, la cantidad de un tipo o de otro depende de la localización del fibrocartílago. El cartílago fibroso carece de pericondrio y se localiza en las uniones del tendón con el hueso, meniscos, discos intervertebrales, sínfisis púbica.



Cartílago articular. Recubre al hueso en las articulaciones. Aunque en muchos tratados de anatomía se refieren a este tipo de cartílago como cartílago hialino por las semejanzas que presentan, no se debe confundir.

30

13.3. HISTOFISIOLOGÍA El cartílago maduro no tiene nervios y, en la mayoría de los casos, tampoco vasos sanguíneos. La nutrición de las células cartilaginosas ocurre por difusión a través de la matriz provista de agua en abundancia. El crecimiento ocurre por secreción de matriz en el interior de las piezas cartilaginosas (crecimiento intersticial) o por formación nueva en la periferia (crecimiento aposicional). A partir del pericondrio puede producirse la regeneración cartilaginosa en una extensión limitada. La capacidad de regeneración total del cartílago adulto es escasa. Degeneración: calcificación. Las funciones del cartílago son: 

Forma el esqueleto del embrión



Es esencial para la formación y el crecimiento de los huesos



Protege debido a su plasticidad (vías respiratorias, huesos).

13.4. HISTOGÉNESIS Durante el desarrollo embrionario en algunas zonas del mesénquima, las células mesenquimáticas se transforman en condroblastos. Por ello pierden su aspecto estrellado característico y adquieren un aspecto más redondeado y comienzan a secretar matriz extracelular. A esta zona se le denomina precartílago o centro de condrificación. Estos primeros condroblastos se van separando unos de otros por la secreción de matriz extracelular y se van convirtiendo en condrocitos. Este primer cartílago está rodeado de mesénquima. Este mesénquima se transforma en tejido conjuntivo que posteriormente se corresponderá con el pericondrio. El cartílago en formación puede crecer de dos modos: 

Crecimiento intersticial: Los condroblastos se dividen y forman los grupos isogénicos. Ocurre sobre todo al comienzo.



Crecimiento por aposición: Las células indiferenciadas del pericondrio se transforman en condroblastos que secretan matriz y que se convertirán en condrocitos.

31

Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). El cartílago:

2. (Ene-2008) El cartílago mejor vascularizado es:

a)

Es un tejido altamente vascularizado.

a) Hialino.

b)

Siempre está rodeado de tejido conjuntivo llamado a periostio.

b) Elástico.

c)

Las células principales que lo forman son los condrocitos.

d)

Su matriz extracelular mayoritariamente está formada por minerales.

3. (Ene-2011). Las células cartilaginoso se denominan: a)

Condroblastos.

b)

Condrocitos.

c)

Condroplastos.

d)

Condroplasma.

maduras

del

tejido

5. (Ene-2001 y Sep-2004). Los grupos isogénicos son:

c) Fibroso. d) El cartílago no tiene vasos.

4. (Sep-2004). El pericondrio es: a)

Una vaina de tejido conjuntivo.

b)

Cartílago elástico.

c)

Una vaina osificada.

d)

Epitelio de revestimiento.

6. (Feb-2004). El pericondrio es:

a) Grupos de genes.

a) Envuelve al hueso trabecular.

b) Fascículos de fibras elásticas.

b) Interviene cartílago.

c)

Fibras musculares agrupadas.

d) Grupos de condrocitos condrocito precursor.

derivados

de

un

7. (Feb-2004). El componente principal de la matriz cartilaginosa es: a) Condrocito. b) Condroblasto. c)

Pericondrío.

d) Ninguna de las anteriores.

en

el

crecimiento

intersticial

del

c) Está formado por tejido conjuntivo. d) Presenta grupos isogénicos de pequeño tamaño. 8. (Ene-2001). El tejido cartilaginoso es un tejido que tiene entre otras funciones la de: a) No permitir que los huesos se muevan libremente en las articulaciones. b) Dar un armazón flexible a diversos partes del organismo. c) Sustituir al tejido óseo en los adultos. d) Metabolizar sustanciar tóxicas. Respuestas: 1C, 2D, 3B, 4A, 5D, 6C, 7D, 8B,

32

TEMA 14. TEJIDO ÓSEO El tejido óseo es un tejido conjuntivo especializado en la función esquelética y de sostén. Se caracteriza como todos los tejidos conjuntivos por tener células, fibras y matriz celular, en la cual se depositan las sales de calcio (calcificación). El hueso posee una gran resistencia a la tracción y la compresión. Es un material dinámico que sufre un recambio notable de sustancias, está muy bien irrigado y se remodela de forma continua. Sus principales funciones son: 

Soporte y armazón del cuerpo.



Protección de los órganos vitales.



Punto de inserción de los músculos y tendones.



Contiene a la médula ósea.



Controla el nivel de calcio y fósforo en sangre.

14.1. COMPONENTES ESTRUCTURALES El tejido óseo, al ser una variedad de tejido conjuntivo contiene: 

Células: células osteoprogenitoras (preosteoblastos), osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.



Matriz extracelular: orgánica e inorgánica.



Cubiertas de tejido conjuntivo: endostio y periostio.

14.1.1. MATRIZ ÓSEA La matriz ósea es eosinófila (tiene apetencia por colorantes ácidos, se tiñe de color rosado), PAS positivo, y está compuesta por: 



Matriz orgánica (30%): -

Fibras colágenas (colágeno tipo I)

-

Sustancia fundamental: osteopontina).

proteoglicanos

y

glicoproteínas

(osteocalcina,

osteonectina

y

Sales minerales (70%): -

Calcio y fósforo aparecen en forma de cristales de hidroxiapatita.

14.1.2. CÉLULAS Las células del tejido óseo son de cuatro tipos: 

33

Células osteoprogenitoras (preosteoblastos). Las células osteoprogenitoras se diferencian en forma continua a partir de las células madre mesenquimáticas y siguen su desarrollo hasta que dan origen a los osteoblastos. Se encuentran en la superficie del hueso (endostio, periostio y placa epifisaria) en forma de células delgadas de núcleo claro. En las fracturas pueden activarse y dividirse.



Osteoblastos. Son las células formadoras de matriz del hueso en crecimiento y maduro. Durante el crecimiento activo se ubican con una organización de tipo epitelial sobre la superficie de la matriz y poseen una forma cúbica o incluso cilíndrica. Son células secretoras muy activas, polarizadas, con un núcleo grande claro, un RER bien desarrollado, muchos ribosomas libres, abundantes mitocondrias, vesículas de secreción y un aparato de Golgi voluminoso. La matriz secretada inicialmente por los osteoblastos aún no está calcificada y recibe el nombre de osteoide.



Osteocitos. Son células principales del tejido óseo, derivan de los osteoblastos. Tienen forma estrellada y lenticular. Con H-E, la matriz se observa de color rosa (eosinófilos). El osteocito presenta poco citoplasma porque está ocupado por un gran núcleo, en general, presenta también pocos orgánulos. Sus prolongaciones múltiples establecen nexos con las prolongaciones de los osteocitos contiguos (uniones GAP). Las prolongaciones no presentan orgánulos. También contactan con los osteoblastos de la superficie mediante uniones comunicantes o GAP. Las prolongaciones de los osteocitos discurren por huecos de la matriz ósea que reciben el nombre de canalículos óseos o conductos calcóforos. Los osteocitos están localizados en un hueco de la matriz ósea que se denomina osteoplasto, laguna ósea u osteoplasma. El osteoplasto está relleno de un líquido extracelular que se continúa por los canalículos óseos, de tal modo que todos los canalículos y osteoplastos están en comunicados y bañados por el líquido extracelular. La importancia de esta comunicación reside en el transporte de nutrientes ya que los nutrientes no pueden difundir por la matriz ósea en sí y solamente lo hace por estos canalículos y lagunas óseas.



Osteoclastos. Son los macrófagos del tejido óseo, se encargan de la resorción de la matriz calcificada (degradación del hueso). Son células de gran tamaño, multinucleadas y móviles. Se localizan en la superficie del hueso en unas cavidades denominadas lagunas de Howship o espacio subosteoclástico (se corresponde con el hueco que produce el osteoclasto al degradar el hueso).

14.1.3. CUBIERTAS DEL HUESO El tejido óseo presenta dos cubiertas de tejido conjuntivo: el endostio y el periostio.

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El periostio es una capa de tejido conjuntivo denso y fibras colágenas que recubre la superficie externa del hueso, excepto a nivel de la articulación y en el punto de inserción de ligamentos y tendones. Se puede dividir en dos capas: 

Capa interna u osteógena: formada por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado con células osteoprogenitoras.



Capa externa fibrosa: formada por tejido conjuntivo denso. Contiene fibras, sobre todo colágenas. Algunas fibras de la capa externa se introducen en la matriz y se denominan fibras de Sharpey. Estas fibras se encargan de anclar el periostio a la matriz ósea.

El endostio es una capa de tejido conjuntivo laxo vascularizado que reviste las cavidades donde se aloja la médula ósea. También los conductos de Havers y de Volkman.

14.2. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA El tejido óseo se puede clasificar en función de varios criterios: Según la organización de los elementos que lo forman distinguimos: 

Tejido óseo no laminar (primario, primitivo o inmaduro). El tejido óseo no laminar aparece en el feto, en el recién nacido y en las fracturas óseas. Se caracteriza porque las células y las fibras se distribuyen al azar, sin seguir ningún patrón regular.



Tejido óseo laminar (secundario, definitivo o maduro). El tejido óseo laminar aparece en el adulto y es el que sustituye al anterior. Se caracteriza porque las fibras y las células están organizadas formando capas. Tiene menos células que el inmaduro y la matriz ósea está más mineralizada. Por esto adquiere más resistencia.

Según su organización macroscópica distinguimos:

35



Tejido óseo esponjoso o trabecular. las laminillas óseas se disponen formando una red tridimensional de espículas y trabéculas óseas, delimitando unas cavidades internas interconectadas entre si, y es donde se sitúa la médula ósea.



Tejido óseo compacto. se observa una masa compactada de tejido óseo. En microscopía óptica y electrónica se diferencian pequeños poros. Este tipo de tejido óseo otorga resistencia a los huesos.

14.2.1. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL HUESO COMPACTO La unidad estructural del hueso compacto se denomina osteona o sistema de Havers. Se puede observar bajo microscopía óptica en un corte transversal en la epífisis del hueso. La osteona o sistema de Havers está compuesto por un conducto y una serie de laminillas concéntricas alrededor. El conducto central se denomina conducto de Havers y por él discurren los vasos sanguíneos y nervios. Se encuentra revestido de endostio. Si se viera la osteona tridimensionalmente se observaría un cilindro hueco que recorre el hueso compacto longitudinalmente, o sea paralelos a la diáfisis. Además de los conductos de Havers existen otros conductos que discurren transversalmente a estos. Se denominan conductos de Volkman que unen unos conductos de Havers con otros y el endostio con el periostio.

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En el hueso compacto además de las láminas que se disponen formando osteonas hay otras laminillas que no las forman y se organizan en sistemas: 

Sistema circunferencial: El sistema circunferencial está compuesto por láminas óseas que se disponen paralelamente a la superficie externa e interna del hueso compacto y por tanto se distinguen dos sistemas circunferenciales: el externo y el interno.



Sistema intersticial: El sistema intersticial está compuesto por láminas óseas que se disponen de un modo irregular y carecen de conductos de Havers. Se sabe que en realidad son antiguas osteonas que se han remodelado y que han desaparecido.

14.2.2. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA DEL HUESO TRABECULAR O ESPONJOSO El hueso trabecular está formado por pequeñas piezas óseas que se unen unas con otras formando una red tridimensional. Las piezas óseas se denominan trabéculas. El espacio que queda entre las trabéculas está rodeado de médula ósea. Con H-E se observa el tejido óseo de color rosado y la médula ósea de color blanco. La trabécula está revestida por endostio. En un hueso activo además podemos observar el borde epiteloide (formado por capas de osteoblastos). Dentro de las trabéculas hay osteocitos y láminas óseas que no se disponen formando osteonas ni conductos de Havers.

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). En el tejido óseo compacto: a)

El endostio tapiza el canal medular.

b)

El sistema intersticial estructural básica.

constituye

2. (Ene-2011). El borde epiteloide del tejido óseo se caracteriza por: la

unidad

a)

Osteoblastos.

b)

Células epiteliales.

c)

No se localizan conductos de Havers.

c)

Osteocitos.

d)

No se encuentran osteocitos.

d)

Osteoclastos.

3. (Jun-2011). El hueso trabecular:

4. (Jun-2011). Los osteocitos:

a)

Presenta conductos de volkman.

a)

Son las células de la matriz cartilaginosa.

b)

Está formado por osteonas.

b)

Se localizan en la cara interna del periostio.

c)

Presenta laminillas óseas.

c)

d)

Todas las respuestas anteriores son verdaderas.

Contactan unos con otros a través de los conductos calcóforos o canalículos óseos.

d)

Todas las respuestas anteriores son verdaderas.

5. (Ene-2008). Sobre el tejido óseo:

6. (Ene-2008). Los sistemas de Havers:

a)

En el hueso compacto conductos de Volkmann.

encontramos

los

b)

Los preosteoblastos forman el borde epiteloide.

c)

La capa de tejido conjuntivo que rodea al hueso es el pericondrio.

d)

Se divide en no laminar e inmaduro

7. (Ene-2008). Los osteoclastos:

a)

Los encontramos en el hueso trabecular.

b)

Conectan osteocitos entre si.

c)

Se dividen en sistemas externos e internos.

d)

Se corresponden con las osteonas.

8. (Ene-2008). Sobre la matriz ósea:

a) Son los lugares donde se sitúan los osteocitos.

a)

El 90% está formada por el componente orgánico.

b) Se sitúan en las lagunas de Howship.

b)

Se denomina osteoide antes de su calcificación.

c) las células formadoras del osteoide.

c)

Es producida por los osteoclastos.

d) Son células mononucleadas.

d)

Todas las respuestas anteriores son correctas.

9. (Sep-2004). El examen de un corte transversal de un hueso compacto laminar maduro muestra las siguientes estructuras: a)

Periostio y sistema circunferencial externo.

b)

Osteonas y sistemas intersticiales.

c)

Sistema circunferencial interno y endostio.

d)

Todas las anteriores.

11. (Feb-2004). La osteona:

10. (Feb-2004). El osteoclasto: a)

Es una cavidad celular.

b)

Es una célula multinucleada que reabsorbe el hueso.

c)

Se encuentra en la matriz cartilaginosa.

d)

Es la célula responsable de la síntesis de la matriz ósea.

12. (Ene-2001). hueso proporciona:

a)

Es la unidad estructural del hueso compacto.

a)

Soporte interno al organismo.

b)

Está formado por los sistemas circunferenciales.

b)

c)

No presenta conducto de Havers.

Puntos de fijación de músculos esenciales para la locomoción.

d)

Es típica del hueso trabecular.

c)

Protección para los órganos cavidades craneal y torácica.

d)

todo lo anterior es cierto.

13. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera con relación a los osteoclastos?

y

vitales

tendones de

las

14. (Ene-2001). La unidad estructural del hueso compacto maduro es:

a)

Residen en las lagunas óseas.

a)

Condrona.

b)

Son típicamente multinucleados.

b)

Sistema intersticial.

c)

Forman parte activa en la reabsorción de hueso.

c)

Osteona o sistema de Havers.

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d)

Están alineados sobre la superficie del hueso en formación.

d)

Sistemas circunferenciales.

Respuestas: 1A, 2A, 3C, 4C, 5A, 6D, 7B, 8B, 9D, 10B, 11A, 12D, 13D, 14C

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TEMA 15. OSTEOGÉNESIS La osificación u osteogénesis es el proceso de formación del hueso, desde la vida fetal hasta la finalización del crecimiento. Este término no se debe de confundir con el de mineralización. El proceso de osificación comprende 4 pasos: 1) Las células mesenquimáticas se van a transformar en células osteoprogenitoras y estas a su vez en osteoblastos. 2) Los osteoblastos secretan el osteoide (matriz ósea no mineralizada). 3) El osteoide se mineraliza y se forma la matriz ósea. 4) Los osteoclastos intervienen para ir remodelando y renovando el hueso.

15.1. TIPOS DE OSIFICACIÓN Existen dos tipos de osificación, ambos dan como resultado un tejido óseo con las mismas características: 

Osificación intramembranosa, directa o endoconjuntiva. La osificación intramembranosa es el proceso de formación de hueso a partir de un molde de tejido conjuntivo. Por ejemplo la osificación de los huesos parietales.



Osificación endocondral, indirecta o intracartilaginosa. La osificación endocondral es el proceso de formación del hueso a partir de un molde de cartílago que ya es un esbozo del futuro hueso. Por ejemplo la osificación del húmero.

15.1.1. OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA La osificación intramembranosa requiere un molde de tejido conjuntivo para poder formar los huesos. Mediante este tipo de osificación se forman algunos huesos planos, como los huesos planos del cráneo. También es responsable del crecimiento en espesor de los huesos largos. Comienza en la octava semana del desarrollo embrionario. Se denomina intramembranosa porque se forma a partir de una membrana de tejido conjuntivo primitivo (mesénquima). En determinadas zonas de la membrana conjuntiva se va a producir una concentración de células mesenquimáticas por la acción de determinados factores de crecimiento. 1) Las células mesenquimáticas se diferenciaran en células osteoprogenitoras y estas a su vez en osteoblastos. 2) Los osteoblastos forman la matriz ósea: calcificación. 3) El osteoblasto finalmente queda atrapado en la matriz ósea y se transformará en osteocito. Se forma cada vez más matriz ósea, que se va calcificando poco a poco, de esta manera se forman las trabéculas óseas. A causa de la actividad mitótica continua de las células osteoprogenitoras se mantiene constante su número y la cantidad de osteoblastos para el crecimiento de las espículas óseas. Estas concentraciones de células del hueso se denominan centros de osificación. El calcio va llegando a los centros de osificación y se produce la mineralización ósea. El hueso que se forma en los centros de osificación es hueso no laminar que tras la remodelación de los osteoclastos se convierte en hueso laminar o maduro.

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En el espacio que queda entre las trabéculas hay células mesenquimáticas que se van diferenciando por la acción de otros factores proteicos distintos (como la EPO) en células sanguíneas primitivas. Así comienza la formación de la médula ósea. El periostio se va formando por la concentración de las células mesenquimáticas en la periferia del hueso. El endostio, sin embargo, se forma a partir de las células mesenquimáticas que quedaron en las trabéculas del interior del hueso.

15.1.2. OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL La osificación endocondral requiere un molde de cartílago para poder formar los huesos. Mediante este tipo de osificación se forman los huesos largos, los huesos cortos y algunos huesos planos. Es el tipo de osificación que se da en las fracturas. La osificación endocondral comienza a partir de la séptima semana del desarrollo embrionario. Comienza en la parte central del molde de cartílago (lo que será la diáfisis) y se producen dos procesos: interno y externo: 

Proceso interno: Se da en la zona interna del cartílago molde. Los condrocitos se hipertrofian (aumentan su tamaño). La matriz de cartílago comienza a calcificarse lo que provoca que los condrocitos se vayan muriendo y dejen huecos. Estos huecos serán ocupados posteriormente por vasos sanguíneos.



Proceso externo: Se da en la zona externa del molde donde el pericondrio se convertirá en periostio. Los condrocitos secretan una serie de factores de crecimiento que provoca la vascularización de esta zona del tejido. Llegan vasos sanguíneos al pericondrio. Con la llegada del oxígeno de los vasos las células indiferenciadas del pericondrio se transforman en células osteoprogenitoras que siguen su desarrollo hasta transformarse en osteoblastos. Por lo que en resumen, el pericondrio del cartílago se ha transformado en periostio y se ha sintetizado una fina capa de hueso que recibe el nombre de manguito o collar óseo.

Así podemos distinguir en un corte a nivel de la diáfisis el siguiente orden de capas de externo a interno: Periostio → Collar óseo → Cartílago (que se va a osificar). Los condrocitos al morirse dejan huecos entre el

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cartílago calcificado. A esa zona llegan vasos sanguíneos que penetran en la zona de cartílago y permiten la osificación de capas más internas del cartílago. Con la llegada de vasos sanguíneos se incorporan más células indiferenciadas que se transforman en células osteoprogenitoras. Las células osteoprogenitoras se diferencian en osteoblastos que sintetizan matriz ósea. Esta matriz ósea se va depositando sobre el cartílago y se va osificando. Así se forma más cartílago calcificado. Esta zona donde se localiza la formación del hueso se denomina centro de osificación primario. Se localiza, recordemos, en el centro de la diáfisis y va creciendo longitudinalmente, hacia las epífisis donde se encontraran los centros de osificación secundarios. El hueso que se forma en los centros de osificación es hueso no laminar que tras la remodelación de los osteoclastos se convierte en hueso laminar o maduro.

De este modo se originan trabéculas mixtas que contienen una parte de cartílago calcificado (color violeta con H-E) y otra parte de hueso (color rosa con H-E). Posteriormente intervienen los osteoclastos, que desde el centro hacia la periferia van degradando el hueso que se ha formado para poder excavar así la cavidad medular. Después del nacimiento comienza la osificación de las epífisis. En las epífisis se forman los centros secundarios de osificación o centros epifisarios. Esta osificación de las epífisis ocurre en momentos distintos en una epífisis y otra, por lo general primero la epífisis proximal y después la distal. Los centros de osificación secundarios se forman en las epífisis por la llegada de vasos sanguíneos y van creciendo radialmente. El proceso es similar al que ocurre en la diáfisis: llegan células osteoprogenitoras que se transforman en osteoblastos y se secreta matriz ósea. Con forme va creciendo el centro de osificación secundario se va sustituyendo el cartílago por hueso en toda la epífisis excepto en dos zonas donde queda: el cartílago articular y la placa epifisaria.

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El cartílago articular está destinado a las articulaciones con otros huesos. El cartílago epifisario permite el crecimiento en longitud de los huesos largos. También recibe el nombre de placa epifisaria o cartílago de crecimiento. Con el paso del tiempo los cartílagos epifisarios van desapareciendo y el hueso ya no crece más en longitud pero no para de remodelarse continuamente por la acción de los osteoclastos. El proceso de crecimiento en longitud puede durar hasta los 20 años de edad. Hay que recordar que el hueso que se forma en los centros de osificación es hueso no laminar que tras la remodelación de los osteoclastos se convierte en hueso laminar o maduro.

15.2. CRECIMIENTO Al dividirse los condrocitos se forma una capa de cartílago seriado que se acaban hipertrofiando y secretando mucha matriz ósea. Esta abundancia de matriz ósea permite la acción de los osteoclastos por la zona de osificación. Así se puede explicar el crecimiento en longitud del que es responsable el cartílago epifisario. El crecimiento en espesor de los huesos, sin embargo, es un proceso distinto. Se trata de un crecimiento aposicional. Se produce por osificación intramembranosa, a partir de células presentes en la capa interna del periostio. En esta capa interna se localizan células osteoprogenitoras que se diferencian en osteoblastos. Los osteoblastos se disponen en la superficie externa del hueso y secretan matriz ósea que acaba mineralizándose. Los osteoblastos que queden atrapados por la matriz ósea se transformarán en osteocitos. Por tanto, en la zona periférica de la diáfisis del hueso se van formando láminas óseas que se disponen en capas. Estas capas constituyen el sistema circunferencial externo. Las capas van creciendo y creciendo hasta encontrar un vaso sanguíneo al que van encerrando. Finalmente el vaso sanguíneo acaba por formar una osteona o sistema de Havers. En la periferia se va formando hueso, y en el centro degradándose. Si el equilibrio entre síntesis y degradación es equitativo el grosor no variará.

15.3. REMODELADO ÓSEO En personas adultas, el hueso está en continuo remodelado. Y continuamente en el hueso compacto se están formando nuevas osteonas y en el trabecular se forman nuevas trabéculas. En el hueso compacto para que se formen las nuevas osteonas, los osteoclastos deben de ir formando túneles al azar. Los osteoblastos van sintetizando matriz ósea en las paredes del túnel. Y se acaban formando capas concéntricas de hueso alrededor de un conducto. Al final el túnel inicial se convierte en un conducto de Havers y así las osteonas antiguas son sustituidas por otras nuevas. Estas nuevas osteonas constituyen el sistema intersticial. En el hueso trabecular el hueso se remodela. Los osteoclastos van generando huecos (trabéculas) y los osteoblastos van rellenándolos de matriz ósea.

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15.4. FRACTURAS ÓSEAS 1) Respuesta inflamatoria inicial: neutrófilos, macrófagos, etc. 2) Llega de capilares y fibroblastos: tejido de granulación con zonas de cartílago: callo fibrocartilaginoso. 3) Callo óseo: del periostio y endostio surgen osteoblastos que crean matriz ósea. 4) Hueso esponjoso se remodela y se transforma en hueso compacto.

15.5. ARTICULACIONES 

Articulaciones sinoviales o diartrosis: grandes movimientos de los huesos.



Articulaciones no sinoviales o sinartrosis: movimientos escasos o nulos.

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). El crecimiento en longitud del hueso largo está formado por:

2. (Ene-2011). La osificación intraconjuntiva: a)

La matriz del cartílago queda reducida a espículas.

a)

Se produce por osificación de tipo endocondral a partir del cartílago.

b)

Tiene lugar a partir de membranas de naturaleza conjuntiva.

b)

Se produce por osificación de endoconjuntiva a partir del cartílago.

c)

La matriz cartilaginosa se calcifica.

c)

Se produce por osificación de tipo endocondal a partir del cartílago epifisario.

d)

Todas las respuestas anteriores son falsas.

d)

Se produce por osificación de tipo endoconjuntiva a partir del cartílago epifisario.

tipo

3. (Jun-2011). El crecimiento en longitud de los huesos largos se produce: a)

A partir del periostio.

b)

A partir del pericondrio.

c)

Por osificación endocondrial.

d)

Por osificación intramembranosa.

5. (Sep-2004). Los huesos principalmente mediante:

del

cráneo

crecen

4. (Ene-2008). La osificación endocondral: a)

Tiene lugar a partir de una placa de cartílago hialino.

b)

Es la responsable del crecimiento en longitud de los huesos largos.

c)

El collar perióstico se forma en el inicio de la osificación.

d)

Todas las afirmaciones anteriores son ciertas.

6. (Feb-2004). El crecimiento en longitud de los huesos largos:

a)

Osificación endocondral.

a)

Ocurre por osificación intramembranosa.

b)

Osificación intramembranosa.

b)

Ocurre por osificación endocondral.

c)

Osificación ectópica.

c)

d)

Ninguna es correcta.

Sólo ocurre a nivel de los centros de osificación primaria.

d)

Usa un molde de tejido conjuntivo.

7. (Ene-2001). Los huesos largos crecen mediante: a)

Osificación endocondral.

b)

Osificación intramembranosa.

c)

Osificación ectópica.

d)

Ninguna es correcta. Respuestas: 1C, 2B, 3C, 4D, 5B, 6B, 7A

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TEMA 16. SANGRE Y LINFA La sangre es una suspensión de células en un medio acuoso, impulsada a través de los vasos sanguíneos, por la acción motora del corazón. Es un tejido conjuntivo especializado con matriz extracelular líquida (plasma). Representa del 7-8% del peso corporal. La sangre realiza múltiples funciones. De todas ellas las más importantes son las siguientes: 

Función respiratoria: transporta el oxígeno (O2) desde los pulmones hasta las células de los distintos tejidos, y el anhídrido carbónico o dióxido de carbono (CO2) desde éstas hasta los pulmones, donde es eliminado.



Función nutritiva: conduce las sustancias nutritivas, absorbidas tras la digestión y procedentes de los alimentos, hasta las células que las precisan.



Función de regulación hormonal: transporta diversas secreciones hormonales desde las glándulas que las producen hasta los órganos donde actúan (órganos diana).



Función excretora: conduce los productos de desecho resultantes del catabolismo celular hasta los órganos donde son eliminados y que son, fundamentalmente, los riñones.



Función de regulación térmica: distribuye el calor a lo largo de todo el organismo.



Función de mantenimiento del volumen intersticial: conserva inalterado el volumen del líquido contenido en el compartimento existente entre las células de los tejidos (intersticio celular).



Función de mantenimiento del pH: colabora en el mantenimiento del equilibrio existente en el organismo entre las sustancias de naturaleza ácida y las sustancias de naturaleza alcalina (o básica), y por tanto conserva constante el pH corporal. El pH plasmático normal es aproximadamente de 7,4.



Función defensiva: protege al organismo de las infecciones. Esta función es desempeñada por los leucocitos y por algunas sustancias presentes en el plasma (anticuerpos y componentes del complemento).



Función hemostática: cuando se produce una lesión de los vasos sanguíneos, la sangre detiene sus propias pérdidas (hemostasia). En la hemostasia intervienen las plaquetas y diversas sustancias denominadas genéricamente factores de la coagulación.

La hematopoyesis es el proceso de formación, desarrollo y maduración de los elementos formes de la sangre a partir de un precursor celular común e indiferenciado conocido como célula madre hematopoyética pluripotencial o stem cell.

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Un frotis sanguíneo es una técnica que consiste en el extendido de una gota de sangre en la superficie de un portaobjetos, con el fin de observarla al microscopio. La tinción mas utilizada para la sangre es la tinción de Giemsa (azul de metileno + eosina).

16.1. COMPOSICIÓN SANGUÍNEA En la sangre se distinguen dos componentes histológicos: 

Matriz extracelular (55%): plasma sanguíneo.



Elementos formes (45%): -

Eritrocitos o hematíes (5.000.000/mm3)

-

Plaquetas o trombocitos (300.000/mm3)

-

Leucocitos o glóbulos blancos (5.000-9.000/mm3) -

Neutrófilos (65%) Linfocitos (25%) Monocitos (5%) Eosinófilos (2-4%) Basófilos (1%)

16.1.1. PLASMA SANGUÍNEO En condiciones normales, supone más o menos el 55% del volumen total de la sangre. Es un líquido transparente, de color ambarino y constituido en un 90% por agua. El 10% restante consiste en una serie de sustancias sólidas que se encuentran disueltas en agua. Entre estas cabe destacar: Proteínas (9%): -

Albúmina Globulinas (γ, β, lipoproteínas) Fibrinógeno

Otros (1%): -

Nutrientes: glucosa, lípidos, aminoácidos Iones: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3-, PO43-, SO42Gases: O2, CO2 Sustancias reguladoras: hormonas

16.1.2. ERITROCITOS Tienen forma de disco bicóncavo y no tienen núcleo. Contienen en su interior una proteína compleja, en cuya molécula está presente el hierro, que confiere a la sangre su color rojo característico y se llama hemoglobina (Hb). En condiciones normales hay alrededor de 5.000.000 de hematíes por mm 3 de sangre, debido a lo cual son las células más abundantes de la sangre (99%).

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Se producen en la médula ósea, tienen una vida media de unos 120 días y son destruidos, al cabo de ese tiempo, por los macrófagos del sistema mononuclear fagocítico (SMF). En la sangre también se pueden encontrar hematíes inmaduros (reticulocitos). Son algo mayores que los hematíes, no tienen núcleo, en su citoplasma todavía contienen algo de sustancia ribosómica y reticular. Permanecen de 2 a 4 días en la medula ósea y 1 día en sangre periférica, hasta terminar de madurar y transformarse en hematíes. Las principales funciones de los hematíes son: 

Transporte CO2 y O2 (hemoglobina)



Grupos sanguíneos AB0 (glicocalix) y sistema Rhesus (Rh)

Grupo A

Grupo B

Grupo AB

Grupo 0

Anticuerpos plasmáticos

anti-B

anti-A

ninguno

anti-A y anti-B

Antígenos de superficie

A

B

AyB

ninguno

16.1.3. LEUCOCITOS Son las células sanguíneas más grandes y las únicas que tienen núcleo. Se encargan de la defensa del organismo. Hay dos clases fundamentales de leucocitos, unos tienen gránulos en su interior, por lo que se llaman granulocitos, y otros carecen de gránulos en su interior, por lo que se denominan agranulocitos. A su vez, se distinguen tres tipos de granulocitos: -

Neutrófilos (65%) Eosinófilos (2-4%) Basófilos (1%)

Y dos tipos de agranulocitos: -

Linfocitos (25%) Monocitos (5%)

Se encuentran en un número aproximado de 5.000 a 9.000 leucocitos por mm 3 de sangre. Se denomina formula leucocitaria al porcentaje que representa el numero de leucocitos de cada tipo con respecto al numero total de ellos. Los granulocitos y los monocitos se forman, exclusivamente, en la médula ósea y en la formación de los linfocitos también intervienen los ganglios linfáticos y otros órganos linfoides.

NEUTRÓFILOS Son los leucocitos más abundantes. Su diámetro varía entre 9-12 µm. Su núcleo se tiñe de color violeta oscuro y consta de varios lóbulos unidos por finos puentes de cromatina. Su citoplasma es acidófilo (rosado) y contiene abundantes gránulos neutros de color pardo. Los neutrófilos en banda o en cayado son neutrófilos inmaduros que tienen un núcleo en forma de “C” o “S” sin presentar estrangulaciones evidentes. Cuando se hayan en la sangre no terminan de madurar.

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Poseen gránulos específicos que actúan como agentes antimicrobianos (lisozima) y gránulos inespecíficos (lisosomas). La función más importante de los neutrófilos es destrucción de los microorganismos mediante la fagocitosis. Los neutrófilos proporcionan un mecanismo de defensa muy efectivo contra las bacterias piógenas (generadoras de pus).

EOSINÓFILOS Los eosinófilos son escasos en la sangre, ya que constituyen de un 2 a un 4% de los leucocitos circulantes. Sin embargo, son unas 100 veces más abundantes a nivel de los tejidos que ejercen de barreras frente al mundo exterior (piel, pulmón y tubo gastrointestinal). Su núcleo es de color violeta y consta generalmente, de dos lóbulos que le confieren un aspecto de “anteojos”. Su citoplasma es basófilo claro y está repleto de gránulos grandes, acidófilos y que no cubren el núcleo. Tienen más gránulos específicos: enzimas lisosomales y proteínas antiparasitarias. Al microscopio electrónico se observan gránulos con cristaloide electrodenso en el centro. Tienen una capacidad fagocitaria muy inferior a la de los neutrófilos. Los parásitos de gran tamaño, como los helmintos, no pueden ser fagocitados y son resistentes al ataque del complemento. Los eosinófilos producen un ataque extracelular a estos los parásitos. Estas células también modulan las reacciones alérgicas, en las que interviene la IgE, y en las que se produce una desgranulación de los basófilos y mastocitos.

BASÓFILOS Los basófilos son los leucocitos menos abundantes en la sangre periférica, ya que constituyen menos de un 1% del total de ellos. Tienen un núcleo en forma de “S”. Su citoplasma es escaso y contiene algunos gránulos basófilos (de color violeta oscuro) de diferentes tamaños que pueden ocultar el núcleo celular. Tienen muchos gránulos específicos como: -

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Heparan sulfato

-

Histamina Factores quimiotácticos Peroxidasa

Su función es similar a la de los mastocitos. Sintetizan una serie de sustancias conocidas como mediadores. Las sustancias quimiotácticas liberadas por los mastocitos y basófilos inducen la migración de los eosinófilos y neutrófilos hacia el foco infeccioso, para ejercer su función destructora, respectivamente de parásitos y bacterias. Las sustancias vasoactivas que liberan provocan una vasodilatación y un aumento del flujo sanguíneo. También son responsables de los fenómenos de hipersensibilidad tipo I (alergia).

LINFOCITOS Son el segundo tipo de leucocito más abundante (25%). Se encuentran en sangre, linfa y órganos linfoides. Intervienen en la respuesta inmunitaria celular y humoral. Son esféricos y de pequeño tamaño. Su núcleo es redondo y denso. Poseen poco citoplasma. Se clasifican en: 

Linfocitos B (20-30%): maduran en la médula ósea. La principal función de los linfocitos B consiste en la producción de anticuerpos que van a neutralizar antígenos, marcar células para que sean atacadas por otros leucocitos y destruir gérmenes extracelulares.



Linfocitos T (60-80%): maduran en el timo. Se subdividen en tres tipos:



-

Linfocitos T CD4+ (linfocitos TH). Ejercen una función reguladora de la respuesta inmune y, en concreto, colaboran a la activación de los linfocitos TC y B.

-

Linfocitos T CD8+ con función supresora (linfocitos TS). Actúan como células supresoras, ejercen función reguladora pero en sentido contrario.

-

Linfocitos T CD8+ con función citolítica (linfocitos TC). Tienen la misión de lisar las células diana en cuya membrana se encuentra el antígeno.

Linfocitos NK (5-10%): son capaces de destruir células tumorales o infectadas por virus, sin necesidad de tener que reconocer el Ag en asociación con moléculas del MHC propio.

50

MONOCITOS Son los leucocitos de mayor tamaño. Su núcleo es grande, central y redondeado. A veces se alarga y presenta una escotadura, que le confiere un aspecto arriñonado. No contiene nucléolos. Su citoplasma es abundante y de color basófilo claro (azul-grisáceo). Tiene abundantes lisosomas. Los monocitos son los precursores de los macrófagos. El conjunto de los precursores monocíticos medulares, los monocitos sanguíneos y los histiocitos, constituyen el sistema mononuclear fagocítico (SMF). Los monocitos responden a factores quimotácticos, son inmovilizados en el foco infeccioso y fagocitan los microorganismos. Además, los macrófagos manipulan y presentan los Ag a los linfocitos. Cuando realizan esta función se conocen como células presentadoras de antígeno (APC).

16.1.4. PLAQUETAS Las plaquetas o trombocitos son fragmentos del citoplasma de los megacariocitos con las siguientes características morfológicas: 

Su forma es variable, aunque suele ser discoidea.



Su tamaño es muy pequeño (2 - 4 µm). Es la célula más pequeña de la sangre.



Carecen de núcleo.

Hay unas 300.000/mm3 de sangre y poseen una vida media de 14 días. Los trombocitos intervienen, esencialmente, en la detención de las hemorragias (hemostasia). Para ello, actúan a nivel de la hemostasia primaria, mediante la formación del trombo blanco plaquetario, y a nivel de la coagulación, mediante la producción de factores que participan en alguna de sus etapas.

16.2. LINFA Es un líquido transparente o amarillo pálido, que circula por los capilares y vasos linfáticos y los espacios intercelulares. Proviene de la filtración de los componentes líquidos del plasma sanguíneo. Tiene como función devolver las sustancias a la sangre y función de defensa. Se compone por: plasma linfático (agua, sales minerales, lípidos y proteínas) y células (linfocitos, macrófagos, neutrófilos y monocitos).

51

Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). Todas las afirmaciones sobre los eritrocitos son ciertas excepto: a) Están implicados en el transporte de CO2. b) Se producen bajo el control de la eritropoyetina. c) Tienen numerosos lisosomas en el citoplasma. d) No se consideran verdaderas células al carecer de núcleo y organelas. 3. (Jun-2011). Los eosinófilos:

2. (Ene-2011). Sobre los componentes de la sangre: a) Los neutrófilos agranulocitos.

forman

una

parte

de

los

b) Los eosinófilos son muy abundantes y poseen un núcleo polilobulado. c) Los monocitos son leucocitos más pequeños. d) Las plaquetas son fragmentos celulares sin núcleo. 4. (Ene-2008). Los monocitos:

a)

Son los glóbulos blancos más abundantes.

a)

Son los glóbulos blancos más abundantes.

b)

Contienen gránulos en su citoplasma.

b)

c)

Su función está relacionada con el de transporte de oxígeno.

Son de tamaño ligeramente inferior a los glóbulos rojos.

c)

Su función está relacionada con el transporte de oxigeno.

d)

Dan origen a macrófagos tisulares.

d)

Dan origen a los macrófagos.

5. (Ene-2008). Todas las siguientes afirmaciones sobre los eritrocitos son falsas excepto:

6. (Sep-2004). Las células plasmáticas se originan a partir de:

a)

Están implicados en la formación de plaquetas.

a)

Macrófagos activados.

b)

Se producen bajo el control de la neurohipófisis.

b)

Monocitos de la sangre.

c)

Tienen numerosos insulina.

c)

Linfocitos B.

d)

Plasma sanguíneo.

d)

No se consideran verdaderas células al carecer de núcleo y organelas.

gránulos

que

contienen

7. (Sep-2004). Los eritrocitos humanos no se consideran “verdaderas células” ya que:

8. (Sep-2004). Las células nucleadas más abundantes en la circulación sanguínea son:

a) Carecen de núcleo.

a)

Neutrófilos.

b) No se dividen mitóticamente.

b)

Eritrocitos.

c) No tienen organelas citoplasmáticas.

c)

Eosinófilos.

d) Todo lo anterior es cierto.

d)

Monocitos.

9. (Sep-2004). ¿Cuál de los siguientes granulocitos de la sangre contiene gránulos metacromáticos de gran tamaño?:

10. (Sep-2004). Las plaquetas: a)

Son un tipo de granulocito.

Basófilos.

b)

Derivan de los proeritroblastos.

b)

Linfocitos.

c)

Son fragmentos megacariocitos.

c)

Células cebadas.

d)

Forman parte de la estirpe celular linfopoyética.

d)

Monocitos.

a)

11. (Feb-2004). Los términos macrocito y microcito se corresponden con anomalías de los: a)

Linfocitos.

b)

Eritrocitos.

c)

Monocitos.

d)

Basófilos.

13. (Ene-2001). Los términos hialómero y granulómero corresponden a: a)

Promielocitos.

de

citoplasma

de

los

12. (Sep-2004). Los linfocitos: a)

Son las células leucocitarias más numerosas.

b)

Contienen grandes gránulos citoplasmáticos.

c)

Son las células relacionadas con los procesos de inmunidad.

d)

Tienen el núcleo multilobulado.

14. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes células sanguíneas predominan en las primeras fases de la respuesta inflamatoria?:

52

b)

Monocitos.

a)

Macrófagos.

c)

Plaquetas.

b)

Monocitos.

d)

Linfocitos.

c)

Células plasmáticas.

d)

Neutrófilos.

15. (Ene-2001). En una persona que sufre una infección parasitaria activa debe esperarse que tenga una elevada cantidad: a)

Neutrófilos.

b)

Eosinófilos.

c)

Basófilos.

d)

Mielocitos. Respuestas: 1C, 2D, 3B, 4D, 5D, 6C, 7D, 8A, 9A, 10C, 11B, 12C, 13C, 14C, 15B

53

TEMA 17. HEMATOPOYESIS La hematopoyesis o hemopoyesis es el proceso de formación de las células sanguíneas a partir de células precursoras y tiene lugar antes del nacimiento (hematopoyesis prenatal) y después del nacimiento (hematopoyesis postnatal).

17.1. HEMATOPOYESIS PRENATAL Se puede divide en cuatro fases: 1) Mesoblástica: se inicia en la pared del saco vitelino a partir de la 2ª semana de concepción. Se agregan las células mesenquimatosas en islotes sanguíneos, donde las células periféricas forman la pared del vaso y el resto se transforma en eritroblastos que se diferencian a eritrocitos nucleados. 2) Hepática: comienza en la 6ª semana de gestación. Los eritrocitos son nucleados y aparecen leucocitos en la 8ª semana. Tiene lugar en el hígado. 3) Esplénica: se inicia en el 2º trimestre (4º mes). Tiene lugar en el bazo. 4) Mieloide: en el final del 2º trimestre (6º mes) la médula ósea asume el papel más importante en la formación de células sanguíneas.

17.2. HEMATOPOYESIS POSTNATAL Tras el parto, la hematopoyesis ocurre casi en su totalidad en la médula ósea roja de los huesos planos de cráneo, costillas, esternón, vértebras, pelvis, extremos de los huesos largos. Se producen unos 1000 millones de células al día.

17.3. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA MÉDULA ÓSEA En el hombre adulto diferenciamos dos tipos de médula ósea: la médula ósea roja o activa y la médula ósea amarilla o inactiva.

17.3.1. MÉDULA ÓSEA ROJA La médula ósea roja es un tejido conjuntivo especializado, en ella ocurre la hematopoyesis. Se localiza principalmente en vértebras, costillas, esternón, etc. En la médula ósea roja se diferencian dos compartimentos: 

Compartimento vascular: La médula ósea tiene un compartimento vascular formado por vasos sanguíneos de tipo sinusoide. Son los vasos más pequeños que llegan a la médula ósea, es decir, son capilares, más amplios que la mayoría y con forma irregular. La pared sinusoidal consiste en un revestimiento endotelial (epitelio plano simple), una lámina basal discontinua y una capa externa de

54

células adventicias. Todos los elementos formes tienen que atravesar los sinusoides para distribuirse por el organismo. 

Compartimento hematopoyético: Entre sinusoide y sinusoide existe un cordón de células que constituyen el compartimento hematopoyético. Estos cordones de células descansan sobre el estroma. El estroma está compuesto por un entramado de fibras reticulares, macrófagos, adipocitos y matriz que proporcionan el microambiente necesario para que las células hematopoyéticas se desarrollen. Rodeando al sinusoide hay unas células adventicias llamadas células reticulares que emiten prolongaciones hacia el interior de los cordones hematopoyéticos. Las células adventicias producen fibras reticulares y sustancias reguladoras. Células hematopoyéticas en islotes (megacariocitos, eritroblastos, granulocitos).

La función de la médula ósea roja es el almacenamiento de hierro en forma de ferritina y hemosiderina y la producción de células sanguíneas.

17.3.2. MÉDULA ÓSEA AMARILLA La médula ósea amarilla predomina en la cavidad medular de huesos largos adultos. Se caracteriza porque contiene fibras y células reticulares, adipocitos que le dan un color amarillento, y algunas células indiferenciadas. Si las necesidades fisiológicas lo requieren, la médula ósea amarilla se puede convertir en médula ósea roja. No tiene capacidad hematopoyética.

17.4. CÉLULAS HEMATOPOYÉTICAS 

Células madre hematopoyética pluripotenciales (CMHP o PPSC pluripotencial stem cell). Todas las células de la sangre se originan a partir de ellas. Capaz de dar origen a cualquiera de las células sanguíneas y de mantener su propia existencia mediante divisiones mitóticas. Representan una porción muy pequeña de las células de la médula ósea. -

55

Célula madre linfoide multipotencial (CFU-L). Linfocitos.

-

Célula madre mieloide multipotencial (CFU-GEMM). Granulocitos, eritrocitos, monocitos y megacariocitos.



Células progenitoras unipotenciales o bipotenciales o UFC (Unidades Formadoras de Colonias).



Células precursoras. Capaces de reconocerse morfológicamente.

Fases

Células madre

Morfología inicial Actividad mitótica

Células progenitoras

Células precursoras (blastos)

Células maduras

No distinguibles morfológicamente; parecen linfocitos grandes

Inicio de la diferenciación morfológica

Diferenciación morfológica completa

Baja actividad mitótica; autorrenovables; poco numerosas en la médula ósea

Gran actividad mitótica; no autorrenovables; monopotentes; frecuentes en la médula ósea y en los órganos linfáticos

No se multiplican; frecuentes en la médula ósea y en los órganos linfáticos

Gran actividad mitótica; autorrenovables; uni o bipotenciales; frecuentes en la médula ósea y en los órganos linfáticos

17.5. REGULACIÓN DE LA HEMATOPOYESIS La regulación de la hematopoyesis se produce por la interacción de factores de crecimiento capaces de estimular la producción de células sanguíneas y de factores de inhibidores. Entre los factores estimulantes se encuentran las interleucinas (IL-1, IL-3, IL-6, estimulan CMHP), factor de Steel (CMHP y CFU) y los factores estimulantes de colonias: eritropoyetina (producción de eritrocitos), trombopoyetina (producción de plaquetas).

56

17.6. DIFERENCIACIÓN DE LAS CÉLULAS SANGUÍNEAS 

Eritropoyesis. Proceso de formación y maduración de los eritrocitos.



Granulopoyesis. Proceso de formación y maduración de los granulocitos.



Monopoyesis. Proceso de formación y maduración de los monocitos.



Linfopoyesis. Proceso de formación de los linfocitos.



Trombopoyesis. Proceso de formación y liberación de las plaquetas.

17.6.1. ERITROPOYESIS Se forman a partir de la UCF-eritroide. Los factores que estimulan la eritropoyesis son la eritropoyetina, y cofactores como IL-3, IL-9 y factor de Steel. Disminuye el núcleo y el volumen celular. La cromatina se condensa. Aumenta la hemoglobina. Disminuyen los orgánulos celulares.

17.6.2. GRANULOPOYESIS Es el proceso de granulocito/macrófago.

formación

y

maduración

de

granulocitos.

Se

forma

a

partir

de

UFC-

17.6.3. MONOPOYESIS Se forma a partir de la célula progenitora UFC-granulocito/macrófago.

17.6.4. LINFOPOYESIS Es el proceso de formación de linfocitos. Maduran en los órganos linfoides: timo y bazo. Se forman a partir de la célula progenitora UFC-L. Se forman linfocitos B y linfocitos T.

17.6.5. TROMBOPOYESIS Proceso de formación y liberación de plaquetas a partir de la UFC-Me.

17.6. TRASPLANTE DE MÉDULA ÓSEA En el trasplante de médula ósea se puede trasplantar directamente de la médula ósea, células madres obtenidas a través de la sangre periférica o de las células madre del cordón umbilical. Esta indicado en enfermedades que afecten a la médula ósea y en casos de cáncer (tratamiento con quimio y radioterapia).

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011 y Jun-2011). Origen y formación de las células sanguíneas: a)

Granulopoyesis es el proceso de formación y maduración de los monocitos.

b)

Erítropoyesis es el proceso de formación y maduración de los neutrófilos.

c)

Trombopoyesis es el proceso de formación y liberación de las plaquetas.

d)

Linfopoyesis es el proceso de la formación y maduración de los linfocitos.

3. (Feb-2004). La trombopoyesis: a)

Produce las plaquetas, de la sangre.

b)

Da origen a los granulocitos.

c) d)

Cuando se estimula proeritroblastos.

produce

2. (Sep-2004). La granulopoyesis es el proceso de formación de: a)

Granulocitos.

b)

Hematíes maduros.

c)

Normoblastos.

d)

Monoblastos.

4. (Ene-01 y Feb-04). Todas las siguientes afirmaciones sobre la médula ósea son verdaderas excepto:

numerosos

Es el proceso de formación de los eritrocitos maduros.

a)

La médula ósea se presenta en dos formas.

b)

Está formada por sistemas de Havers.

c)

Puede contener cantidad variable de células adiposas.

d)

Forma parte activa de la hematopoyesis.

5. (Ene-2001). Las plaquetas se originan: a)

Como fragmentos megacariocitos.

citoplasmáticos

de

los

b)

Por gemación de monocitos.

c)

Mediante diferenciación de una célula madre o plaquetoblasto. Respuestas: 1C, 2A, 3A, 4B, 5A

58

TEMA 18. TEJIDO MUSCULAR I El tejido muscular es un tejido de origen mesodérmico formado por células muy especializadas que contienen abundantes filamentos citoplasmáticos responsables de la contracción y por tanto de los movimientos corporales. Las células musculares están tan diferenciadas y tienen características tan peculiares que sus componentes han recibido nombres especiales: 

Célula muscular = fibra muscular



Membrana plasmática = sarcolema



Citoplasma = sarcoplasma



Retículo endoplasmático = retículo sarcoplasmático o sarcoplásmico

18.1. CLASIFICACIÓN Según las características morfológicas y funcionales se pueden distinguir tres tipos de tejido muscular: 

El músculo estriado esquelético está formado por haces de células cilíndricas muy largas, multinucleadas que presentan estriaciones transversales. Forma la musculatura somática.



El músculo estriado cardiaco formado por células alargadas y ramificadas con uno o dos núcleos que presentan estriaciones transversales. Además presentan los discos intercalares que unen unas células a otras.



El músculo liso formado por células con un sólo núcleo y que no poseen estrías transversales. Forma la musculatura visceral.

59

18.2. MUSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 18.2.1. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA

Un músculo esquelético se compone de fibras musculares unidas por tejido conjuntivo. Las fibras musculares se agrupan formando haces o fascículos.

60

18.2.2. ULTRAESTRUCTURA DE LA CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA El citoplasma de la fibra muscular se presenta repleto de filamentos paralelos de 1 - 2 µm de diámetro y que corren longitudinalmente a la fibra muscular (miofibrillas) y que presentan una estriación transversal formada por bandas claras y oscuras. Las miofibrillas se disponen de modo ordenado dando a toda la célula el típico aspecto estriado. El espacio que queda limitado entre las dos líneas Z sucesivas se denomina sarcómero que es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. Las miofibrillas están formadas por miofilamentos finos de actina (6 nm) y miofilamentos gruesos de miosina (14 nm).

61

En la célula vamos a ver igualmente bien desarrollado el retículo sarcoplásmico (REL). Forma una red de túbulos-cisternas que se disponen alrededor de las miofibrillas. (paralelos y perpendiculares). Estos últimos se llaman cisternas terminales y están en el límite entre la banda A e I. Estos actúan de depósitos de calcio que van a ser liberados cuando se produzca la estimulación nerviosa. Existe un sistema de invaginaciones del sarcolema denominados túbulos transversales o túbulos T. Estos túbulos se encuentran en la región de transición entre la banda A y la banda I de cada sarcómero. Así, se va a formar una estructura denominada triada constituida por un túbulo T y dos cisternas terminales del retículo sarcoplasmático.

18.3. CONTRACCIÓN MUSCULAR La contracción se debe a que los filamentos finos de actina se deslizan sobre los filamentos de miosina, aumenta el grado de superposición de los filamentos y se produce la disminución del tamaño del sarcómero. Para este proceso es necesario la presencia de iones calcio y también la presencia de energía en forma de moléculas de ATP.

62

18.4. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Los distintos músculos esqueléticos varían algo en color cuando se observan en fresco. Esta variación se debe a la proporción de tres diferentes tipos de fibras: rojas, blancas e intermedias.

63

TEMA 19. TEJIDO MUSCULAR II

19.1. MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO 

Estriaciones transversales y distribución de miofibrillas = MEE



Núcleo en posición central



Discos intercalares: red 3D



El RS y el sistema T no está bien organizado

La distribución de las miofibrillas y el mecanismo de contracción son similares a la del esquelético pero el sistema T y el retículo sarcoplasmático no están tan bien organizados. Las díadas están constituidas por un túbulo T y una cisterna terminal del retículo sarcoplasmático. Además estas díadas se encuentran a la altura de las líneas Z.

DISCOS INTERCALARES

64

Complejos de unión muy extensos con forma escaleriforme. Representa el sitio de adhesión entre células musculares cardiacas. 

Fascia adherens (unión adherente): Anclaje filamentos de actina de sarcómeros terminales a la membrana plasmática (sarcolema).



Maculae adherens (desmosomas): Unión células cardiacas.



Uniones GAP o comunicantes: Paso iones entre células musculares proximales.

Sarcoplasma. Alto contenido en mioglobina, mitocondrias y vacuolas lipídicas y abundantes gránulos de lipofucsina (son cuerpos residuales de lisosomas que se acumulan con la edad). Estas estructuras se acumulan cerca del núcleo formando los conos sarcoplasmáticos. Gránulos de secreción (gránulos endocrinos) que contienen el ANP (péptido natriurético auricular) que actúa para disminuir la presión arterial (actúa sobre el riñón aumentando la eliminación de sodio y agua por la orina). Células cardionectoras. Transmiten el impulso cardiaco (células de conducción cardiaca). Contienen menos miofibrillas y más colágeno. 

Células Nodales



Células de Purkinje

Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas regulan la frecuencia de los impulsos a las células de conducción cardiaca. Las células musculares cardiacas se forman a partir de mioblastos, que se van dividiendo y diferenciándose, pero sin fusionarse. Después del nacimiento ya no se dividen. Así, este músculo es incapaz de regenerarse. Después de una lesión como el infarto de miocardio el tejido dañado es invadido por fibroblastos que forman una cicatriz.

19.2. MÚSCULO LISO Las fibras musculares lisas están normalmente formando haces que se disponen a modo de capas, sobre todo en las paredes de los órganos huecos como el tubo digestivo y los vasos sanguíneos. También pueden aparecer como células aisladas o formando pequeños músculos lisos (erector del pelo, músculos del iris). Las fibras musculares lisas son fusiformes con un único núcleo.

65

En el sarcoplasma existe una región perinuclear en la que se encuentran los orgánulos: conos sarcoplasmáticos. El resto del citoplasma está repleto de miofilamentos que no se disponen ordenadamente sino que se cruzan en todas las direcciones formando una trama tridimensional. No forman sarcómeros. Existen frecuentes uniones comunicantes (GAP) entre las células adyacentes haciendo que permanezcan unidas y permitiendo la transmisión del impulso de una célula a la otra. En el proceso de contracción participa una proteína de unión al calcio: calmodulina. El mecanismo de contracción está menos estudiado que en el estriado. También ocurre por deslizamiento de los filamentos finos sobre los gruesos. La calmodulina se une al calcio y activa una proteína quinasa que fosforila a miosina que adquiere una conformación activa y entonces ya puede unirse a la actina. Este proceso es más lento que en el músculo estriado pero la contracción es más duradera y requiere menos energía.

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011). Las fibras musculares cardíacas:

2. (Ene-2011 y Jun-2011). Las células musculares lisas:

a) Se regeneran fácilmente. b) Presentan túbulos T al igual que las células musculares lisas. c) Regulan la contracción por fijación del Ca troponina.

2+

a la

d) Presentan discos intercalares al igual que el músculo estriado esquelético. 3. (Ene-2011 y Jun-2011). voluntaria del músculo sarcómero:

Durante estriado

la contracción esquelético, el

a) Tienen el núcleo central y se unen por discos intercalares. b) Tiene citoplasma eosinófilo estriación transversal.

y

no

presentan

c) Son multinucleadas y se regeneran fácilmente. d) Ninguna de las anteriores es correcta.

4. (Ene-2011). La banda H de la miofibrilla del músculo estriado esquelético:

a) Conserva la misma longitud.

a) Tiene filamentos finos de actina y gruesos de miosina.

b) Se hace más largo.

b) Tiene solo filamentos gruesos de miosina.

c) Se hace más corto.

c) Tiene solo filamentos gruesos de actina.

d) Ninguna de las anteriores es correcta.

d) Ninguna de las anteriores es correcta.

5. (Jun-2011). La banda A de la miofibrilla del músculo estriado esquelético: a) Tiene filamentos finos de actina y gruesos de miosina.

6. (Ene-2008). ¿Cuál de los siguientes cambios se produce cuando un músculo estriado esquelético se contrae? a) Las líneas Z se alejan.

b) Tiene solo filamentos finos de actina.

b) Los filamentos de actina se contraen.

c) Tiene solo filamentos gruesos de miosina.

c) Los filamentos de miosina se contraen.

d) Ninguna de las anteriores es correcta.

d) Los sarcómeros se acortan.

7. (Ene-2008). La Banda I de la miofibrilla del músculo estriado esquelético: a) Tiene filamentos finos de actina y gruesos de miosina. b) Tiene solo filamentos finos de actina. c) Tiene solo filamentos gruesos de miosina. d) Ninguna de las anteriores es correcta.

8. (Ene-2008). La diferencia entre los sarcómeros del músculo liso y del estriado esquelético reside en: a) La longitud del sarcómero. b) La composición de los filamentos que forman el sarcómero. c) En el músculo estriado, el sarcómero se extiende entre dos líneas Z y en el liso entre dos líneas M. d) En el músculo liso no hay sarcómeros.

9. (Sep-2004). La fibra muscular estriada esquelética:

10. (Feb-2004). La fibra muscular estriada cardiaca:

a)

Es de contracción involuntaria.

a)

Es de contracción voluntaria.

b)

No participa en el aparato locomotor.

b)

Presenta discos intercalares.

c)

Es multinucleada.

c)

Es multinucleada y fusiforme.

d)

Es de origen endodérmico.

d)

Es multinucleada y no ramificada.

11. (Feb-2004). ¿Cuál de estas afirmaciones es verdadera con respecto al sarcómero?: a)

Es la unidad estructural del músculo liso.

b)

Queda delimitado entre dos líneas Z.

c)

Queda delimitado entre las líneas Z y A.

d)

Está formado por filamentos de actina y tubulina.

13. (Ene-2001). El tejido muscular liso tiene: a)

Control voluntario.

b)

Varios núcleos por fibra.

67

12. (Feb-2004). La fibra muscular lisa: a)

Es uno de los tipos de fibras del tejido conjuntivo.

b)

Es de contracción voluntaria.

c)

Es multinucleada.

d)

Todo lo anterior es falso.

14. (Ene-2001). El perimisio es un tejido conjuntivo que envuelve a: a) La fibra muscular.

c)

Funciones en las paredes de los órganos.

b) Varios fascículos de fibras musculares.

d)

Filamentos de citoqueratina.

c) Un fascículo de fibras musculares. d) Varios fascículos de fibras nerviosas.

15. (Ene-2001). El sarcómero es la estructura comprendida entre dos líneas o bandas: a)

A

b)

Z

c)

I

d)

H

16. (Ene-2001). En los discos intercalares hay: a)

Lisosomas.

b)

Desmosomas.

c)

Acúmulos de cisternas del aparato de Golgi.

d)

Cristaloides.

Respuestas: 1C, 2B, 3C, 4B, 5A, 6D, 7B, 8D, 9C, 10B, 11B, 12D, 13C, 14B, 15B, 16B

68

TEMA 20. TEJIDO NERVIOSO I

20.1. HISTORIA El estudio del tejido nervioso tiene gran importancia en España por la figura de Don Santiago Ramón y Cajal. En 1871 se postuló la teoría reticular de Gerlach que defendía principalmente la unidad del tejido nervioso, es decir, que las arborizaciones de las células nerviosas establecían, mediante anastomosis, la continuidad entre sí, dando lugar a una red continua del sistema nervioso completo. Esta teoría también fue apoyada por Camilo Golgi. En 1888 Don Santiago Ramón y Cajal estableció la Teoría de independencia de la neurona. La defendió mediante observaciones con tinción de plata en la que se diferenciaban las separaciones sinápticas entre las neuronas. En 1899 publicó su libro “Textura del sistema nervioso del hombre y de vertebrados”. En 1906 Don Santiago Ramón y Cajal y Camillo Golgi recibieron el premio Nobel de Medicina por revelar la belleza del sistema nervioso mediante desarrollados métodos que coloreaban y permitían diferenciar los elementos clave del sistema nervioso.

20.2. INTRODUCCIÓN El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y aparatos. El tejido nervioso tiene origen ectodérmico casi en su totalidad, pues las células de la glía y los vasos sanguíneos tienen otro origen embriológico. El sistema nervioso se distribuye por todo el cuerpo. Según criterios anatómicos, podemos dividirlo en: 

Sistema nervioso central: que consiste en el encéfalo y la médula espinal. Ambos órganos se encuentran contenidos en el cráneo y en el conducto vertebral, respectivamente.



Sistema nervioso periférico: está compuesto por conjuntos de somas neuronales (fuera del sistema nervioso central se denominan ganglios), por terminaciones nerviosas especializadas y por nervios (craneales, raquídeos y periféricos) que conducen los impulsos desde el sistema nervioso central (nervios eferentes o motores) hacía los órganos efectores y en sentido inverso (nervios aferentes o sensitivos).

El sistema nervioso es el encargado de controlar la homeostasis junto con el sistema endocrino. Las neuronas tienen la característica de ser excitables y gracias a ello pueden desempeñar sus funciones: 

Percibir estímulos del medio externo e interno mediante estructuras especializadas denominadas receptores.



Transmitir a los centros nerviosos la información recibida (médula espinal o encéfalo).



Elaborar respuestas conscientes (encéfalo) e inconscientes (médula espinal).



Conducir las respuestas a los órganos efectores.

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20.2. DISTRIBUCIÓN DE LOS COMPONENTES Los componentes del tejido nervioso se distribuyen de modo desigual por el cuerpo humano. Por ello se distinguen: 

Sustancia gris. Contiene somas de neuronas, sus dendritas y las porciones proximales de los axones. Las agrupaciones de somas neuronales que existen en la sustancia gris y que representan agrupaciones funcionales de neuronas se denominan núcleos (que no se deben de confundir con los núcleos de las neuronas). También hay fibras nerviosas amielínicas (fundamentalmente), células de la glía y vasos sanguíneos.



Sustancia blanca. Contiene axones neuronales cuyos somas están localizados en la sustancia gris o en ganglios situados fuera del sistema nervioso central. Contiene fibras nerviosas mielínicas (fundamentalmente) en las que abundan los lípidos de las vainas mielínicas y que le confieren ese color brillante en estado fresco. Los haces de fibras mielínicas de la sustancia blanca son agrupaciones funcionales de fibras nerviosas semejantes a cables se denominan cordones. También hay células de la glía y vasos sanguíneos. En un corte de tejido nervioso que se haya teñido con HE la sustancia blanca, como es eosinófila, se observará de color rosado.

La distribución de la sustancia blanca y de la sustancia gris es diferente en los órganos. Recordemos que en la sustancia gris se encuentran casi la totalidad de los somas neuronales y sus fibras asociadas (axones), y que la sustancia blanca está formada por haces de fibras nerviosas en los que un número importante de axones están mielinizados, siendo la mielina la que confiere la apariencia blanca al tejido fresco.

20.3. COMPONENTES DEL SISTEMA NERVIOSO Los componentes del tejido nervioso son dos tipos celulares: Las neuronas que constituyen el elemento "noble” y funcional del tejido nervioso. Las fibras nerviosas están formadas, entre otros componentes, por una parte de la neurona (axones y dendritas) que realizan la sinapsis. Las células de sostén son las células de la glía. Son células no conductoras que están en íntimo contacto con las neuronas. En el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) se denominan células de la glía o neuroglia. En el sistema nervioso periférico las células de sostén son las células de Schwann y las células satélites. Las células de sostén son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; intervienen activamente, además, en el procesamiento cerebral de la información en el organismo y en control del microambiente celular en lo que respecta a la composición

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iónica. Las microglías, por su parte, son células pequeñas con núcleo alargado y con prolongaciones cortas e irregulares que tienen capacidad fagocitaria, que forman parte del conjunto de células neurogliales del tejido nervioso.

20.4. LA NEURONA Es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso. Son excitables (tienen capacidad de excitarse frente a un estímulo). No se dividen, con la ventaja de que no producen tumores (los tumores cerebrales se deben a las células de la glía). Las neuronas constan, desde el punto de vista morfológico, de: 

Dendritas. Son ramificaciones que salen a partir del soma. Su impulso nervioso se dirige hacia el soma, es una transmisión centrípeta, de fuera a dentro.



Axón. Son las ramificaciones finales. Transporta la información desde el soma hacia fuera, trasmisión centrífuga.



Soma neuronal. Es el cuerpo y la cabeza de la neurona. Tiene una gran cantidad de citoplasma con Golgi, lisosomas, mitocondrias, citoesqueleto, etc.

20.4.1. SOMA NEURONAL También se le llama cuerpo neuronal. Tiene un núcleo voluminoso y eucromatínico. El RE se presenta como grumos de Nissl, están presentes en el soma y dendritas (no en el axón). También posee microtúbulos los llamados neurofibrillas que se encargan del transporte y la forma, hay de diferentes tipos y son importantes para el diámetro del axón y la velocidad. También posee gránulos de lipofucsina y melanina.

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NEUROFIBRILLAS El citoesqueleto de las neuronas recibe el nombre de neurofibrillas. Juega un papel muy importante tanto en la morfología característica de la neurona como en el transporte de vesículas. Sus componentes son los mismos que cualquier célula pero reciben nombres distintos: 

Filamentos de actina. Se corresponden con microfilamentos.



Neurofilamentos. Son filamentos intermedios (10 nm de diámetro). Forman un armazón que da forma al axón y al soma. Son un heteropolímero que está constituido por tres proteínas: -



Neurofilamento-H (pesada) de unos 200 kDa. Neurofilamento-M (media) de unos 160 kDa. Neurofilamento-L (baja) de unos 68 kDa.

Neurotúbulos. Son microtúbulos. Participan en el transporte rápido de sustancias a través del axón.

El tipo y la cantidad de neurofibrillas que se encuentren en el axón determinarán su diámetro y la velocidad de conducción de sustancias (velocidad a lo largo del axón 0,2 – 1 mm/d), que fundamentalmente se corresponderán con neurotransmisores.

OTRAS ESTRUCTURAS Dentro del soma neuronal podemos encontrar lípidos, pigmentos (melanina, gránulos de lipofuscina), etc.

20.4.2. DENDRITAS Las dendritas se caracterizan por ser cortas (comparadas con el axón), numerosas, ramificadas y no poseen aparato de Golgi, pero si grumos de Nissl. Tienen unas especies de rugosidades llamadas espinas dendríticas, que son puntos de sinapsis con otras neuronas. Las espinas dendríticas son responsables en parte de la plasticidad neuronal.

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20.4.3. AXÓN También llamado cilindroeje, neurita o filamento de Deiters. Es único, con un tamaño uniforme y más largo que las dendritas, posee pocas ramificaciones y en ángulo recto. No tiene espinas ni grumos de Nissl. Su membrana se llama axolema y el citoplasma axoplasma. Es la única parte de la neurona que puede poseer vainas de mielina. Tiene varías partes: 

Cono axónico. Cono de arranque



Segmento inicial. Segmento delgado corto y de 20 µm de longitud que no está rodeado por vaina de mielina.



Segmento principal. Puede presentar vaina de mielina.



Telodendron. Ramificación terminal del axón. No tiene vaina de mielina.

En el axón hay dos tipos de transporte: 

Transporte anterógrado. Transporte que va desde el soma neuronal hasta el terminal axónico (telodendron). Participan proteínas motoras cinesina. Muy rápido: 2500 mm/día (neurotransmisores). Rápido: 20-400 mm/día (orgánulos y moléculas pequeñas). Lento: 0,2-4 mm/día (enzimas, tubulina).

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Transporte retrógrado. Desde la ramificaciones terminales del axón hasta el soma neuronal. Lo utilizan algunos virus. Participa la proteína dineína. 10-200 mm/día (materiales endocitados y reciclaje de moléculas).

20.4.4. CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS Las neuronas se pueden clasificar según: Morfología del soma      

Estrellada Fusiforme Esférica Piramidales Cónicas poliédricas

Número de prolongaciones    

Monopolar Bipolar (retina) Pseudomonopolar (ganglio espinal) Multipolar (células de Purkinge)

Longitud del axón  

Golgi tipo I. cuando el axón es más largo que las dendritas de la neurona. Golgi tipo II. El axón es corto.

Atendiendo a su función 

Neuronas sensitivas: receptores  SNC Fibras nerviosas aferentes -



Aferentes somáticas Aferentes viscerales

Neuronas motoras: SNC o ganglios Fibras nerviosas eferentes

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Eferentes somáticas (musculo esquelético). Eferentes viscerales (musculo liso y glándulas).

Interneuronas o neuronas intercaladas: red comunicación.

TEMA 21. TEJIDO NERVIOSO II El tejido nervioso se compone de neuronas y otro tipo de células que rellenan los huecos que se establecen entre ellas. Estas células se denominan células de la neuroglía o glía. Generalmente se ha estimado que la relación existente entre las células de la neuroglia y las neuronas es de 1 neurona / 10 glía. Los tipos de celulares que constituyen la neuroglía se clasifican en función de su localización en: 

Sistema nervioso central (SNC): Encontramos astrocitos, oligodendrocitos, ependimocitos y tanicitos y células de la microglía.



Sistema nervioso periférico (SNP): Encontramos células de Schwann y células satélite (que se encuentran en los ganglios raquídeos rodeando a las neuronas pseudomonopolares).

Todas las células de la glía son de origen ectodérmico a excepción de las células de la microglía que son de origen mesodérmico. El neuropilo, es el conjunto de elementos del tejido nervioso que no son los somas neuronales, es decir, axones, células de la glía, vasos sanguíneos, etc.

21.1. ASTROCITOS Los astrocitos se encuentran en el SNC. Se caracterizan por tener muchas prolongaciones que le dan un aspecto estrellado. Siempre están asociados a vasos sanguíneos. Los extremos de las prolongaciones de los astrocitos forman unas dilataciones que se denominan pies terminales. Estos pies terminales cubren las neuronas (dendritas y cuerpos celulares), la superficie interna de la piamadre y todos los vasos sanguíneos dentro del SNC. Presentan un filamento intermedio característico que es la proteína ácida fibrilar glial (GFAP), que solo se encuentra en los astrocitos y es muy útil cuando se quiere detectar un tumor cerebral. Desempeñan algunas funciones importantes como la participación en la barrera hematoencefálica Hay dos tipos de astrocitos:

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Astrocitos protoplasmáticos. Se localizan en la sustancia gris. Tienen prolongaciones más gruesas y más cortas, muy ramificadas.



Astrocitos fibrosos. Se localizan en la sustancia blanca. Tienen prolongaciones más largas y más delgadas, y con pocas ramificaciones.

Tanto los astrocitos protoplasmáticos como los fibrosos en su porción terminal presentan una dilatación (pies vasculares) que rodea a los vasos o puede contactar con las neuronas. Los astrocitos pueden regular la transmisión sináptica.

21.2. OLIGODENDROCITOS Son células de la glía de origen ectodérmico, se encuentran en el SNC y son las células que forman la vaina de mielina (estructura que rodea los axones). Normalmente los oligodendrocitos se disponen en forma de hilera entre los axones porque forman la vaina de mielina de éstos. Pueden formar la vaina de mielina de diferentes axones (mientras que la célula de Schwann, como veremos posteriormente, forma la vaina de mielina de un único axón en el SNP).

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21.3. EPENDIMOCITOS Los ependimocitos revisten las cavidades del encéfalo y de la médula espinal a modo de epitelio (no es un tejido epitelial, no tienen lámina basal). Tienen forma de estaca, poseen microvellosidades y cilios. Participan en la formación del líquido cefalorraquídeo. Los ependimocitos pueden actuar como células madre (carácter pluripotencial).

21.4. MICROGLÍA Las células de la microglía o microgliocitos o células de Río-Hortega son las únicas células de origen mesodérmico de las células de la neuroglía. Las células de la microglia invaden el SNC durante el segundo trimestre del embarazo. Después de esta migración no se pueden incorporar más células de la microglía. Proceden de la sangre que pasa antes de que se cierre la barrera hematoencefálica. Son los macrófagos del SNC, por ello poseen muchos lisosomas ya que tienen capacidad fagocitaria. Las células de la microglía tienen forma alargada, el núcleo es alargado también y presenta numerosas prolongaciones cortas y retorcidas.

21.5. FIBRAS NERVIOSAS Las fibras nerviosas están formadas por el axón más las cubiertas o vainas. Según tenga o no vaina de mielina tendremos: 

Fibras mielínicas: -



En el SNP: la vaina de mielina la forman las células de Schwann En el SNC: la vaina de mielina la forman los oligodendrocitos.

Fibras amielínicas: -

En el SNP: Están rodeadas por las células de Schwann (pero no forman vaina de mielina). En el SNC: La fibra nerviosa amielínica está desnuda.

La vaina de mielina es un enrollamiento de una célula (célula de Schwann en el SNP y oligodendrocito en el SNC) alrededor del axón. Las fibras nerviosas en el SNP se van a agrupar formando haces (nervios). Los nervios están formados por fibras nerviosas y tejido conjuntivo.

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Las vainas de mielina no son continuas, sino que existen zonas en las que el axón no está rodeado por ella. Estas zonas se denominan nódulos de Ranvier. Cada segmento que hay ente dos nódulos de Ranvier se denomina segmento intermodal. Está formado por una vaina de mielina. La vaina de mielina presenta a veces unas líneas más claras llamadas incisuras de Schmidt-Lantermann (escasas en el SNC).

El nódulo de Ranvier no es igual en el SNC y en el SNP. En el SNP el nódulo de Ranvier está revestido por las células de Schwann vecinas, es decir, no forma vaina de mielina pero si emite una prolongación que tapa el axón. En el SNC el oligodendrocito no reviste este nódulo de Ranvier sino que hay un pie terminal de un astrocito.

21.5.1. FIBRA NERVIOSA MIELÍNICA SNP  

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Axón. Vaina de mielina

  

Célula de Schwann Lámina basal Capa de tejido conjuntivo.

21.5.2. FIBRA NERVIOSA MIELÍNICA SNC    

Axón Vaina de mielina Oligodendrocitos Lámina basal

Nódulos de Ranvier más separados. Varios oligodendrocitos se pueden unir a un axón.

21.5.3. FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA SNP   

Axón. Célula de Schwann Lámina basal

No se forma la vaina de mielina pero está rodeada por la célula de Schwann. No hay nódulos de Ranvier.

21.5.4. FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA SNC Son axones desnudos con fibras formadas en la parte proximal del axón mielínico.

21.6. SINAPSIS Es la zona especializada de “contacto” donde tiene lugar la transmisión del impulso nervioso mediado por neurotransmisores. En la sinapsis entre dos neuronas tenemos:   

Elemento presináptico Hendidura sináptica (pequeño espacio entre dos neuronas) Elemento postsináptico

21.6.1. CLASIFICACIÓN DE LAS SINAPSIS Según elementos que la forman: 

Neurona - neurona -



axón – dendrita (más común, el axón contacta con las espinas dendríticas) axón – axón axón – soma

Neurona – elemento no neuronal (musculo estriado = placa motora)

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Según el mecanismo de transmisión 

Sinapsis eléctrica. El impulso nervioso se transmite directamente entre las neuronas. Aparece en las uniones GAP. El transporte es bidireccional.



Sinapsis química. El impulso se transmite de modo indirecto, se basa en la liberación de unas sustancias químicas, neurotransmisores. Hay tres elementos en esta sinapsis: -

Elemento presináptico. Se le denomina también botón terminal, es la parte final del axón que está dilatada. Posee muchas vesículas sinápticas que transportan los neurotransmisores. También contiene gran cantidad de mitocondrias que aportan ATP para la exocitosis y endosomas que reciclan neurotransmisores.

-

Hendidura sináptica neurotansmisores.

-

Elemento postsináptico. Posee una membrana llena de receptores y sustancias que los eliminan además de poseer mitocondrias, RE y otro tipo de orgánulos.

Posee

sustancias

que

eliminan

Según la naturaleza del neurotransmisor   

Colinérgicas Peptidérgicas Aminérgicas, etc.

Según el efecto del impulso nervioso  

Excitadoras Inhibidoras

21.7. PLACA MOTORA Es la sinapsis existente entre una neurona y una célula muscular estriada esquelética.

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Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011 y Jun-2011). La vaina de mielina:

2. (Ene-2011). Las células de la glía:

a)

Se encuentra rodeando el axón y a veces a la dentrita.

b)

Rodea al axón y es continua.

c)

Está formada por las células de Schwann en el sistema nervioso central.

d)

Todas las afirmaciones anteriores son falsas.

3. (Jun-2011). Se denomina epéndimo:

a)

Son neuronas modificadas con neurotransmisores.

b)

Como la microglía son macrófagos.

c)

Encontramos astrositos en los nervios.

d)

Todas las respuestas anteriores son falsas.

4. (Jun-2011). ¿Quién tapiza el canal medular?

a)

Al conducto central de la médula espinal.

a)

Endostio.

b)

Al conducto central del cerebelo.

b)

Periostio.

c)

Al conjunto de astrocitos.

c)

Pericondrio.

d)

Al conjunto de oligodendrocitos.

d)

Epicondrio.

5. (Ene-2008). Los ganglios raquídeos:

6. (Ene-2008). En las neuronas:

a)

Presentan abundante tejido linfoide.

b)

Contienen neuronas multipolares.

c)

Contienen somas periféricamente.

d)

Contienen somas neuronales distribuidos al azar.

neuronales

ordenados

7. (Ene-2008). Una fibra nerviosa mielínica del sistema nervioso central está formada por: a)

Axón, vaina de mielina, célula de Schwann y lámina basal,

b)

Axón, vaina de mielina, oligodendrocito y lámina basal.

c)

Dendrita, vaina de mielina, astrocito y lámina basal.

d)

Todas las respuestas anteriores son falsas.

9. (Ene-01, Feb-04 y Sep-04). La vaina de mielina:

a)

Los grumos de Nissl se corresponden con el retículo endoplasmático liso.

b)

Los somas neuronales predominan en la sustancia blanca.

c)

La transmisión sináptica es bidireccional

d)

Todas las anteriores son falsas

8. (Ene-2008). La Neuroglía del sistema nervioso central (SNC) está formada por: a)

Células Schwann y oligodendrocitos.

b)

Células de Purkinje y microglía.

c)

Ependimocitos y células de Schwann .

d)

Todas son falsas

10. (Ene-2001 y Feb-2004). En el nervio periférico:

a)

Se encuentra rodeando a la dendrita.

a)

El endoneuro rodea a todo el nervio.

b)

Rodea al axón y es continua.

b)

El perineuro rodea a cada fibra nerviosa.

c)

Está formada por las células de Schwann en el sistema nervioso periférico.

c)

El epineuro rodea a cada fibra nerviosa.

d)

El perineuro rodea a cada haz de fibras nerviosas.

d)

Los oligodendrocitos rodean a un único axón.

11. (Ene-2001). ¿Cuál de las afirmaciones es Incorrecta? a)

Los astrocitos son células de la microglía.

b)

Los oligodendrocitos están en el sistema nervioso central.

c)

Las células satélites están en ganglios.

d)

Los astrocitos fibrosos se suelen localizar en la sustancia blanca. Respuestas: 1D, 2B, 3A, 4A, 5C, 6D, 7D, 8D, 9C, 10B, 11A

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BIBLIOGRAFÍA

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