1
SISTEMA DIGESTIVO DIGESTÃO: é o conjunto de transformações físico-químicas que os alimentos sofrem para se converterem em compostos menores hidrossolúveis e absorvíveis. A digestão química ocorre devido à ação das enzimas secretadas em várias partes do aparelho digestivo. Estas enzimas promovem a HIDRÓLISE ENZIMÁTICA das macromoléculas ingeridas, na presença da água, de forma que estas são transformadas em unidades capazes de serem absorvidas pelas células da mucosa gastrointestinal (nos animais que apresentam tubo digestivo). As enzimas secretadas pelas diversas partes do aparelho digestivo, sua localização, os substratos em que atuam e os produtos que formam estão indicados mais adiante. Vale ressaltar que as vitaminas, sais minerais e água são absorvidos diretamente (não necessitam de digestão prévia).
TIPOS DE DIGESTÃO
O processo digestivo varia de acordo com o local da ocorrência, assim pode-se destacar a: Digestão Intracelular: ocorre totalmente dentro das células (protozoários e poríferos) e é realizada pelos lisossomos que são pequenos vacúolos citoplasmáticos que apresentam membrana lipoprotéica e, no seu interior, enzimas digestivas responsáveis pela digestão de vários tipos de compostos orgânicos como os listados na tabela abaixo.
ENZIMAS
COMPOSTO DIGERIDO
Desoxirribonuclease (DNA-ase)
DNA
Ribonuclease (RNA-ase)
RNA
Catepsina
Proteínas
Fosfatases
Ésteres do ác. fosfórico
Colagenase
Colágeno
Glicosidase
Glicogênio
Se a membrana do lisossomo for fragmentada, as enzimas são lançadas no citoplasma e a célula morre por "autodigestão".
2
As partículas que penetram nas células por endocitose originam um vacúolo com alimento (pinossomo ou fagossomo). O lisossomo une-se ao vacúolo originando o vacúolo digestivo. Após a absorção das partes úteis, origina-se o corpo residual que defeca por clasmocitose. Quando o lisossomo digere componentes estruturais da própria célula, forma-se o vacúolo autofágico. As esponjas (poríferos) apresentam coanócitos que são células responsáveis pela digestão intracelular.
Digestão Extracelular: ocorre no interior do tubo digestivo do animal, nos invertebrados, protocordados e nos vertebrados. Em relação à alimentação, pode-se afirmar que o homem apresenta especialmente digestão extracelular, enquanto os lisossomos realizam a digestão de componentes celulares velho, que devem ser renovados (autofagia ou digestão intracelular). Nessa digestão as enzimas são produzidas pelos ribossomos por comando genético, que catalizam as reações químicas celulares. Geralmente essas enzimas são específicas para cada substrato e apresentam a terminação ASE, como Glicídeos/Glicosidases, Proteínas/Proteinases, DNA/DNA-ase, RNA/RNA-ase, Lipídeos/Lipases.
Digestão Extracorpórea: esta é uma forma menos comum de digestão, observada em pequeno número de espécies. Na digestão extracorpórea, o organismo lança para fora, no meio externo, as suas enzimas digestivas, que vão fazer a hidrolise das macromoléculas extra-organicamente. Os fungos costumam difundir suas enzimas hidrolizantes sobre os substratos (substâncias orgânicas encontradas na madeira, na terra) em meio aos quais se desenvolvem. Só depois da fragmentação das macromoléculas em moléculas pequenas é feita a absorção dos nutrientes. As aranhas comumente injetam na presa uma certa quantidade de sucos digestivos juntamente com o veneno. Esses sucos vão proceder na vítima o amolecimento dos tecidos e a decomposição rápida das proteínas, lipídeos e polissacarídeos. Após este evento as aranhas promovem a ingestão, sugando a matéria liquefeita do interior do corpo da presa que, por fim, resta seco e oco. A estrela-do-mar ejeta o estômago, englobando o alimento no meio externo. Após o amolecimento das substâncias pela ação do suco gástrico, o estômago é recolhido novamente ao interior do organismo onde ocorre o resto da digestão (assimilação).
APARELHO DIGESTIVO HUMANO
A evolução constante dos seres vivos permitiu através de transformações sucessivas que chegássemos à organização anatômico/fisiológica sofisticada dos animais superiores. Se por um lado vimos a complexidade atingida pelos órgãos e sistemas do corpo humano considerado a máquina mais perfeita do mundo ela necessita de muita energia para que possa estar em perfeito funcionamento. Essa energia é obtida pela nutrição. Assim, a mais perfeita máquina do mundo precisa ser alimentada porque é um ser heterotrófico, isto é, totalmente dependente dos seres autotróficos e também de outros seres heterotróficos. Convêm recordar que somente os seres autotróficos conseguem obter energia a partir de minerais e gases. Portanto os seres mais evoluídos do mundo são totalmente dependentes dos seres mais independentes do mundo, pois estes últimos se nutrem e se desenvolvem por si mesmo, daí serem chamados de autotróficos. Os vegetais, como exemplo maior de seres autotróficos, são capazes de transformar CO2 + H2O + energia luminosa, captada por pigmentos fotossensíveis (clorofila, por ex.), em compostos orgânicos, ou seja, em compostos que servirão para o seu desenvolvimento e que também são essenciais para o desenvolvimento dos seres heterotróficos.
3
Está claro então que os seres mais evoluídos e mais dependentes do mundo, os heterotróficos, necessitam nutrir-se. A nutrição como um todo inclui: a) alimentação; b) digestão; c) assimilação; d) defecação Neste tópico será discutida a anatomo-fisiologia do processo digestivo do homem comparando-o com o que ocorre nas demais classes de vertebrados. A digestão humana é extracelular, pois ocorre no interior do tubo digestivo. Compreende processos físicos (mecânicos) como a mastigação, a deglutição e os movimentos peristálticos. É também um processo químico, graças à ação das enzimas secretadas por glândulas anexas. O processo digestivo inicia-se na boca pela ação trituradora dos dentes:
DENTES: são formados do epitélio e do tecido conjuntivo das gengivas, que se modificam. Os dentes são dispostos em duas curvas, arcadas dentárias, articulados nos ossos maxilares e mandibular. Cada dente é formado por uma porção que se projeta além da gengiva, a coroa, e uma ou mais raízes dentro do alvéolo do osso. O ponto de transição entre coroa e raiz é chamado colo. O dente tem uma cavidade central, a cavidade pulpar, cuja forma lembra o próprio dente. Dentro das raízes essa cavidade é alongada e termina por um orifício denominado forame apical, pelo qual passam os vasos e nervos. Em volta das raízes há uma estrutura fibrosa, o ligamento ou membrana periodontal, que fixa a raiz ao seu alvéolo. Ver desenho esquemático figura 1A. Dentina: é um tecido calcificado mais duro do que o osso, por conter maior teor de sais de cálcio. Sua matriz contém glico-proteínas e colágeno, além de cristais de hidroxiapatita. A matriz orgânica da dentina é sintetizada por células semelhantes a osteoblastos, que recebem o nome de odontoblastos e revestem a superfície interna da dentina, separando-a da polpa dentária. O odontoblasto é uma célula polarizada que deposita matriz orgânica penetrando perpendicularmente sobre a superfície da dentina e que forma canículos entre as várias camadas da dentina que servem para as trocas metabólicas. Ao contrário do osso, a dentina persiste calcificada por longo tempo, mesmo após a destruição dos odontoblastos. Isto possibilita conservar dentes cuja polpa e odontoblastos tenham sido destruídos por infecção. A destruição do esmalte, que ocorre com certa freqüência pelo próprio desgaste do dente, provoca uma reação nos odontoblastos que reiniciam a síntese da dentina; essa nova dentina apresentará uma estrutura menos irregular do que a já existente no mesmo dente. Esmalte: é a estrutura mais rica em cálcio do corpo humano e também a mais dura. Contém 97% de sais de cálcio e apenas 3% de água e matéria orgânica (principalmente proteína). Outra peculiaridade do esmalte é ser um derivado epitelial calcificado, enquanto as outras estruturas dos dentes derivam do mesoderma. A matriz orgânica não é formada por fibras colágenas. O esmalte é constituído por estruturas alongadas hexagonais, os prismas do esmalte. Estes são calcificados, bem como o material cimentado que os une.
4
Polpa: esta porção do dente ocupa a cavidade pulpar e é formada, no jovem, por tecido conjuntivo do tipo mucoso e, no adulto, por tecido conjuntivo frouxo. As células predominantes na polpa são fibroblastos de forma estrelada. Dispersas na substância fundamental amorfa, existem fibras colágenas orientadas em todas as direções, mas sem formar feixes. Em dentes muito jovens, essas fibras são poucas ou não existem. A polpa é um tecido ricamente inervado e vascularizado. Cemento: este tecido cobre a dentina da raiz e tem estrutura semelhante à do osso, ainda que não apresente sistemas de Havers nem vasos sangüíneos. O cemento é mais espesso na região apical da raiz e apresenta, neste ponto, células com aspecto de osteócitos: são os cementócitos. Assim como os osteócitos, estas células estão enclausuradas em lacunas e se intercomunicam por canalículos. Como o cemento não tem canais vasculares, a nutrição das células se faz através desses canalículos. Na extremidade da raiz, a produção de cemento é contínua, para compensar a erupção normal que o dente sofre. Embora essa erupção seja muito lenta, a formação de cemento é importante para manter o tamanho da raiz e garantir a articulação do dente. Ligamento periodontal: é formado por um tecido denso com características especiais, que une o cemento dentário ao osso alveolar, permitindo ligeiros movimentos do dente dentro dos alvéolos. Lâmina dura ou osso alveolar: é a porção do osso que está em contato imediato com o ligamento periodontal, sendo formada por tecido ósseo do tipo imaturo, no qual as fibras colágenas não estão dispostas em formações lamelares típicas. Fibras colágenas do ligamento periodontal formam feixes que penetram no osso e no cemento, inserindo-se nessas estruturas.
Fig. 1A - Estrutura de um dente - secção sagital através de um molar humano inferior.
5
CLASSIFICAÇÃO DOS DENTES:
A dentição permanente humana consiste de 32 dentes, 16 no maxilar e 16 na mandíbula. Os dentes anteriores ou frontais, são os incisivos centrais e os laterais são os caninos. Imediatamente atrás dos caninos estão o 1 o e 2o pré-molares. Atrás dos pré-molares, de cada lado do maxilar e mandíbula, existem três dentes molares, que são denominados 1o, 2o e 3 o molares (fig.1B).
A fórmula dentária dos mamíferos corresponde a:
2 hemiarcadas superiores e 2 hemiarcadas inferiores
Fd =I.C.PM.M I.C.PM.M
onde:
hemiarcadas superiores ou inferiores ----------------
I: incisivos C: caninos PM: prémolares M: molares
Fd = 2.1.2.3 = 16--- 2.1.2.3-----------
Quanto à diferenciação, os dentes podem ser homodontes (iguais) ou heterodontes (diferenciados). Quanto ao número de dentições, os seres vivos podem ser: Adonte: não possuem dentes; ex: aves, anfíbios, tartarugas, baleias, etc. Monofiodonte: possuem apenas uma dentição; ex: golfinhos. Difiodonte: possuem duas dentições, uma dita decidual (dente de leite) e outra permanente. Polifiodonte: possuem várias dentições; ex: peixe, cobra, jacaré, etc.
6
Fig. 1B - Classificação dos dentes
A mastigação é a primeira etapa do processo digestivo nos animais que possuem dentes, uma etapa mecânica e o ato de engolir (deglutição), também mecânico, ocorre graças ao músculo, revestido de tecido conjuntivo conhecido como língua. A língua tem sua extremidade posterior presa ao osso hióide. Desempenha importante papel na percepção do gosto, pois nela estão localizadas as papilas gustativas. Tem papel importantíssimo também na fonação. É inervada por dois pares de nervos cranianos: glossofaríngeo e o hipoglosso. Mantém-se constantemente umedecida pela secreção das glândulas salivares. Da língua o bolo alimentar é deglutido para a faringe que através de movimentos voluntários levam o bolo alimentar para o esôfago. Do esôfago, através de contrações involuntárias o alimento chega ao estômago.
7
A faringe e a parte anterior do esôfago apresentam músculos estriados (voluntários). A parte posterior do esôfago, o estômago e o intestino, possuem musculatura lisa (involuntária). O alimento transita ao longo do tubo digestivo, graças aos movimentos peristálticos. A musculatura lisa do tubo digestivo é inervada pelo sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático). A estimulação do parassimpático aumenta o peristaltismo da musculatura lisa gastrointestinal, enquanto que a estimulação do simpático a modera ou inibe completamente. Concomitantemente ao "trânsito" do bolo alimentar através do tubo digestivo, ocorre a digestão química dos alimentos com a subseqüente absorção dos componentes digeridos. No final deste processo os "restos" dos alimentos ingeridos que não foram degradados, que conhecemos como fezes, são armazenados no ceco, para posteriormente serem eliminados pelo ato involuntário da defecação.
ETAPAS DA DIGESTÃO QUÍMICA
Os processos químicos constituem a transformação das grandes moléculas de proteínas, lipídios, glicídios e ácidos nucléicos em pequenas moléculas que serão absorvidas para corrente sanguínea através da mucosa intestinal. Neste processo intervêm as enzimas que são secretadas pelas glândulas anexas ao tubo digestivo.
NA BOCA: deve-se à ação de enzimas da saliva que é secretada pelas glândulas salivares parótidas, submaxilares, sublinguais e em outras glândulas salivares menores. A principal enzima da saliva é a amilase salivar (ptialina). Outras enzimas presente na saliva como a maltase e catalase são de menor importância porque são produzidas em quantidades menores. A saliva tem pH entre 6,4 - 7,5, que favorece a ação da amilase salivar. Esta catalisa a hidrólise de polissacarídeos (amido, glicogênio e seus derivados). A digestão do amido (polissacarídeo) pela saliva produz oligossacarídeos e maltose. Quando o alimento é colocado na boca, reflexos nervosos estimulam a secreção da saliva, especialmente se o alimento é saboroso ou apetitoso. Tal controle é realizado pelo sistema nervoso autônomo. O SNP estimula secreção e o SNS inibe a secreção.
8
Fig. 2 - Esquema do sistema digestivo humano
9
DIGESTÃO NO ESTÔMAGO: no estômago o alimento sofre a ação do suco gástrico que é secretado pelas glândulas localizadas na parede estomacal. O muco é produzido pelas glândulas pilóricas e cárdicas do estômago e lubrifica o bolo alimentar, além de proteger a parede do estômago contra a ação das enzimas gástricas e do HCl. O HCl apresenta as seguintes funções: facilita a absorção de ferro; proporciona um pH ótimo para a digestão protéica; ativa o Pepsinogênio à Pepsina; age contra os germes restringindo a fermentação microbiana (ação germicida). As enzimas do suco gástrico são: pepsina, lípase gástrica, amilase gástrica. A pepsina é uma enzima proteolítica (digere proteínas em peptídeos), que atua num meio altamente ácido (pH = 2,0) e acima de pH = 5,0 apresenta pouca atividade proteolítica, tornando-se inativa. A lípase gástrica (tributirase) age sobre a tributirina (um tipo de gordura encontrado no leite e seus derivados), quase não tem atividade lipolítica sobre as gorduras comuns. A amilase gástrica não desempenha papel importante na digestão do amido. A secreção gástrica é regulada por mecanismos nervosos e hormonais. A regulação hormonal é realizada por meio de dois hormônios: gastrina e enterogastrona. A gastrina é produzida pela mucosa da região pilórica do próprio estômago e tem ação estimulante sobre a secreção gástrica (fig.7.3). A enterogastrona é produzida no intestino delgado (duodeno) em presença de gordura e inibe a secreção gástrica.
DIGESTÃO NO INTESTINO: As enzimas encontradas no intestino delgado decorrem do suco pancreático, secretado por um órgão anexo ao aparelho digestivo, o pâncreas. Suco pancreático: é secretado pelo pâncreas (parte exócrina), seu pH é de 7,8 - 8,2 devido ao alto teor em bicarbonato. As enzimas desse suco são: Tripsina, quimotripsina, carboxi e amino-peptidase, amilase pancreática, lípase pancreática, ribonuclease e desoxirribonuclease. TRIPSINA: é sintetizada nas células pancreáticas na forma do precursor inativo (tripsinogênio). A ativação do tripsinogênio é, realizada pela enzima enteroquinase (produzida pelo intestino delgado). O tripsinogênio também pode ser ativado pela própria tripsina (autocatálise). Esta enzima atua sobre proteínas inteiras ou parcialmente digeridas produzindo frações menores (peptídeos). QUIMOTRIPSINA: é produzida pelo pâncreas na forma de quimotripsinogênio que é ativado pela tripsina, passando, então a quimotripsina. Esta enzima age sobre proteínas inteiras ou parcialmete digeridas produzindo frações menores (peptídeos). CARBOXI e AMINO PEPTIDASE: digerem peptídeos a aminoácidos pela região carboxi e amino terminal, respectivamente. AMILASE PANCREÁTICA: hidrolisa os polissacarídeos a dissacarídeos. OBS: polissacarídeos, como a celulose e a quitina, não são hidrolisados pelas amilases humanas.
Alguns
LIPASE PANCREÁTICA: hidrolisa as gorduras neutras, ácidos graxos e glicerol. NUCLEASES: (ribonuclease e desoxirribonuclease) hidrolisam, respectivamente, o ácido ribonucléico e o desoxirribonucléico a frações menores (nucleotídeos).
10
Fig. 3 - Estômago e mucosa gástrica
11
A secreção pancreática é regulada por mecanismo nervoso e também hormonal. A visão, o cheiro, o paladar e também a chegada do bolo alimentar ao estômago desencadeiam impulsos parassimpáticos através do nervo vago até o pâncreas, determinando uma secreção moderada do suco pancreático. A chegada do alimento ao intestino delgado estimula a mucosa duodenal a produzir os hormônios secretina e pancreosina, que, por sua vez, estimulam o pâncreas a secretar o suco pancreático. A secretina é produzida em resposta à estimulação da acidez do bolo alimentar que chega ao intestino delgado. O suco pancreático, que chega no duodeno, é altamente rico em bicarbonato que tem por finalidade neutralizar a acidez do bolo alimentar e, assim, garantir a ação das enzimas pancreáticas que funcionam em pH ligeiramente alcalino e neutro. Outro anexo do aparelho digestivo é a vesícula biliar que armazena um líquido denominado Bile. A BILE emulsifica as gorduras, é produzida pelo fígado a partir de hemácias velhas e é armazenada na vesícula biliar. Não apresenta enzimas digestivas. Possui sais biliares (glicolato e taurocolato de sódio) que emulsionam as gorduras, facilitando a ação das lípases (aumentam a superfície de ação). Outra função dos sais biliares é solubilizar os produtos finais da digestão lipídica, facilitando assim a sua absorção através da mucosa intestinal. A presença de gordura no intestino delgado estimula a mucosa duodenal a produzir o hormônio colecistoquinina, o qual age determinando a contração da parede da vesícula que, então, elimina a bile para o intestino. Em sua maior parte os sais biliares são reabsorvidos pelo intestino e a seguir reutilizados pelo fígado várias vezes, antes de serem transformados em biliverdina (pigmento que da a cor às fezes) (fig. 4).
SUCO ENTÉRICO: é produzido pelo epitélio glandular das criptas de Lieberkuhen, localizadas no intestino delgado. O suco entérico (intestinal) contém muco, cuja função é proteger a parede intestinal contra uma autodigestão, e as enzimas: enteroquinase, erepsina e as enzimas produzidas pelo pâncreas: lípase, amilase, maltase, lactase e sucrase. Seu pH está na faixa de 6,5 a 7,5. A enteroquinase, além do papel de ativadora do tripsinogênio, digere peptídeos a aminoácidos. Importantes estímulos diretos ou reflexos regulam a secreção do intestino delgado. A distensão do intestino e estímulos táteis ou irritantes resultam em intensa secreção do suco intestinal. A secretina um dos principais hormônios produzidos pelo intestino delgado, tem ação sobre as células do ducto pancreático e do trato biliar, aumentando a secreção de bicarbonato, o que produz um suco pancreático aquoso alcalino. O quadro 1 resume a localização das enzimas envolvidas no processo digestivo, seus substratos e seus produtos de hidrólise. A quadro 2 resume a ação dos hormônios envolvidos na regulação do processo digestivo. Esses quadros encontram-se nas páginas seguintes.
12
Fig.4 - Ciclo de vida das células vermelhas do sangue
13
Quadro 1
14
Quadro 2 REGULAÇÃO HORMONAL DO PROCESSO DIGESTIVO
HORMÔNIO
GASTRINA
LOCAL DESECREÇÀO
Estômago
TECIDO ALVO
AÇÃO
FATORES QUE ESTIMULAM A LIBERAÇÃO
Estômago (glândulas gástricas)
estimulam as glândulas gástricas e asecreção do pepsinogênio e do HCl
distensão do estômago pelo alimento, pela cafeína e por proteínas parcialmente digeridas.
estimula secreção dos compostos alcalinos do suco pancreático
estimula ácido sobre o duodeno
Pâncreas SECRETINA
Colecistocinina
Peptídeos inibitórios; contração gástrica
Duodeno
fígado
aumenta velocidade de secreção da bile
Pâncreas
Estimula liberação de enzimas digestivas
vesícula biliar
Estimula contração e esvaziamento
Estômago
diminui atividade de contração do estômago
ácidos graxos e proteínas parcialmente digeridas no duodeno
duodeno
duodeno
presença de gorduras e carboidratos no duodeno
15
ABSORÇÃO DOS ALIMENTOS:
A absorção dos alimentos ocorre principalmente estruturas responsáveis pelo aumento da superfície absorção de glicose, aminoácidos, etc. O estômago principalmente de água. Algumas substâncias são absorção ocorre por difusão e transporte ativo.
no intestino delgado, que possui microvilosidades, de absorção. Ao nível do jejuno-íleo há uma grande e o intestino grosso também participam da absorção, absorvidas por pinocitose, porém a maior parte da
Uma população bacteriana está presente no intestino grosso, sendo responsável pela produção de vitaminas: k, B12, tianina, riboflavina e vários gases.
ANÁTOMO/FISIOLOGIA COMPARADA DO SISTEMA DIGESTIVO NOS VERTEBRADOS: A figura 5 mostra os esquemas comparando o aparelho digestivo dos peixes cartilaginosos e ósseos. Os esquemas apresentados na figura 7.6 compara o aparelho digestivo dos anfíbios, répteis e aves.
Fig. 5 - Aparelho digestivo dos peixes cartilaginosos e ósseos.
16
Fig 6 - Aparelho digestivo dos anfíbios (a), répteis (b), aves (c) e mamíferos (d).
MAMÍFEROS RUMINANTES: Os ruminantes são animais herbívoros, portanto ingerem grande quantidade de celulose. O alimento que é ingerido chega ao rumem (pança) onde ocorre uma digestão preliminar por ação de bactérias e protozoários que ali vivem. Estes microorganismos simbiontes produzem enzimas capazes de degradar a celulose (celulases e celobiases). Do rúmem, o alimento passa para o reticulum (barrete), onde, por compressão, formam-se bolos alimentares que são regurgitados e atingem a boca para a mastigação (ruminação). O alimento bem mastigado, desce novamente pelo esôfago. Depois passa pelo omaso ou folhoso, onde é emulsionado e fica mais digerido. Em seguida atinge o abomaso ou coagulador, onde se dá parte da digestão química (fig. 7.7). O duodeno recebe alimento semi-digerido do coagulador. O processo digestivo normal, semelhante ao dos demais mamíferos monogástricos, ocorre no coagulador. No rúmem o alimento sofre intensa fermentação por ação microbiana e os produtos da decomposição (principalmente ácido acético, propiônico e butírico) são absorvidos e utilizados. A concentração de microorganismos no rúmem é muito alta e sua participação na nutrição do ruminante é bastante importante (em especial das bactérias). A importância das bactérias que vivem em simbiose com os ruminantes são: - Sintetizam celulase que hidrolisa a celulose formando glicose que é absorvida pelo ruminante; - Sintetizam vitaminas k e do complexo B, que são utilizadas pelo ruminante; - Sintetizam aminoácidos e proteínas que são utilizadas pelo ruminante;
17
Os ruminantes secretam saliva que atua como tampão, pois tem alto teor de bicarbonato de sódio, cuja finalidade é diminuir a acidez crescente em conseqüência da fermentação na pança.
Fig. 7 - Aparelho digestivo dos ruminantes e esquema do processo digestivo.
