TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Las membranas biológicas permiten la interacción con el medio que las rodea, controlando la entrada de nutrientes al espacio intracelular y la salida de productos de desecho a la extracelular. Además, las membranas biológicas son responsables de la formación de compartimentos aislados dentro del citosol. Algunos de los procesos de transporte son: 1. DIFUSIÓN PASIVA (o simple) 2. PROTEÍNAS DE MEMBRANA 1. La membrana plasmática deja pasar a favor de gradiente moléculas no polares (N, benceno, etc.) también moléculas pequeñas y polares (agua, dióxido de carbono, glicerol, etc.) pero sin carga. Sin embargo, la bicapa es muy impermeable a los iones y a las moléculas cargadas. Estos procesos también se presentan en las membranas que rodean orgánulos. Esto se denomina Difusión Pasiva. La velocidad inicial a la que un soluto difunde a través de la bicapa es directamente proporcional a la concentración e inversamente proporcional al grosor de la membrana. Estas moléculas pueden ir hacia dentro o hacia fuera. Es más fácil atravesar cuanto más pequeña sea la molécula y cuanto más soluble en lípidos. El agua se mueve con mayor facilidad que los solutos y se desplaza a los lugares donde éstos están más concentrados. Este proceso se denomina ÓSMOSIS. El agua entra con mayor concentración (iones y moléculas pequeñas). EN CÉLULAS ANIMALES, cuando las células se colocan en disolución HIPOTÓNICA, aumenta el volumen celular debido a la entrada de agua. Si el aumento de volumen es muy acentuado (TURGENCIA), la célula se hincha y la membrana se rompe produciéndose la LISIS CELULAR. Cuando están en disolución HIPERTÓNICA, disminuye el volumen celular, debido a la pérdida de agua. La célula se arruga y está en PLASMÓLISIS. En las disoluciones ISOTÓNICAS (=), el volumen y la forma no se modifican. EN LAS CÉLULAS VEGETALES ocurre algo semejante, pero las consecuencias son diferentes. En disolución hipertónica, las células pierden agua y disminuye el volumen, separándose el protoplasma de la pared, PLASMÓLISIS. En disolución hipotónica, la célula vegetal aumenta de volumen, pero la pared evita la rotura. La pared limita el volumen de la célula. El aumento de volumen experimentado por una célula vegetal al pasar de una disolución hipotónica a una hipertónica se llama DEPLASMÓLISIS. Si la célula está totalmente plasmolizada, cuando el protoplasma está arrugado en el centro, no hay recuperación posible. 2. El TRANSPORTE POR PROTEÍNAS: la mayoría de sustancias necesarias (azúcares, aá., nucleótidos, vitaminas...) son no polares o con carga neta y atraviesan demasiado lentamente la membrana por difusión simple. Por ello, este otro método se ha desarrollado, basado en proteínas transmembrana. Si las membranas se transportan a favor de gradiente, esto ocurre espontáneamente, sin gasto de energía (T. PASIVO). Si las moléculas se mueven en contra de gradiente, se necesita energía (T. ACTIVO). El flujo a través de la membrana de un ión no sólo depende del gradiente de la concentración, sino del potencial.
Gradiente electroquímico = gradiente de concentración + potencial de membrana a. Difusión facilitada: tipo de transporte pasivo, con la ayuda de proteínas transmembrana. Éstas pueden ser de dos tipos:
de canal transportadoras o permeasas
De canal: La primera es la forma más sencilla por la que una molécula pequeña y soluble en agua atraviesa la membrana. Consiste en crear un canal hidrofílico para que así pase la molécula. Forman poros acuosos transmembrana que permite el paso de sustancias (pasivamente) de pequeñas moléculas solubles en agua hacia el interior o exterior celular o a los orgánulos. Estas proteínas de canal no son simples canales acuosos, sino que son canales iónicos relacionados con el transporte de iones inorgánicos, principalmente Na+, K+, I-, Ca2+. Hay dos propiedades importantes que distinguen los canales acuosos de los iónicos. Los iónicos muestran SELECTIVIDAD IÓNICA, el paso de unos y no otros. Este paso depende del diámetro y de la forma de los canales iónicos, así como de la distribución de los aá. cargados que revisten el canal. Por ello, sólo pueden pasar aquellos iones que presenten un tamaño y una carga determinada. Los canales que tienen revestimiento de cargas negativas impedirán que los iones negativos entren (repulsión). Los canales han evolucionado de forma que son selectivos. Todos los iones en solución acuosa están recubiertos de moléculas de agua. Se cree que los iones tienen que perder la mayor parte de las moléculas de agua para poder pasar en fila. A medida que aumenta la concentración de iones se aumenta el flujo de estos por el canal. Al principio, de forma proporcional, hasta que se satura (Velocidad máx,). La segunda diferencia es que los canales iónicos no están continuamente abiertos. El transporte de iones no sería valioso para las células si no fuese capaz de atravesar el flujo. La mayor parte de los canales iónicos pueden tener la puerta abierta o puede estar cerrado. Cambian de forma. Esta transición está regulada por las condiciones existentes dentro y fuera de la célula. Los canales iónicos tienen una gran ventaja sobre las proteínas transportadoras con respecto a su máxima velocidad de transporte. A través de un canal pueden pasar más de 1.000.000 de iones/seg. lo que constituye una velocidad 1000 veces mayor que la de cualquier proteínas. La función de los canales iónicos es hacer permeable la membrana de manera transitoria a favor de gradientes electroquímicos cuando las “puertas” están abiertas. La apertura y cierre del canal está regulada por distintos tipos de estímulos.
Unas se unen por un ligando, molécula que se une a la proteína canal específicamente y que es distinta a las moléculas transportadas por ese canal. REGULADOS POR LIGANDO. Otros canales se abren debido a cambios de potencial de membrana: REGULADOS POR VOLTAJE. Otros se abren cuando cambia la proporción de algún ión: REGULADOS POR CONCENTRACIÓN IÓNICA. Otros por estímulos mecánicos.
La difusión por proteínas tranportadoras (facilitada): Las permeasas permiten el paso altamente selectivo de determinadas moléculas o iones, distinguiendo entre moléculas muy parecidas, incluso entre esteroisómeros. A determinadas concentraciones se saturan, lo que indica que le transporte interactúa con el sustrato. Cuando el
transportador tiene todos sus centros de unión al sustrato ocupados, se dice que está SATURADO y la velocidad es máxima. El funcionamiento de las proteínas es el siguiente: Las proteínas oscilan entre dos conformaciones. En una, el sitio de unión con el soluto está expuesto hacia el exterior de la membrana. En el otro hacia el interior. La unión del soluto al centro expuesto desencadena en la proteína un cambio conformacional que permite que el soluto sea transferido al otro lado de la membrana. La liberación del soluto en ese lado de la membrana permite que la proteína vuelva a su estado inicial. Este proceso es reversible, dependiendo del sentido del transporte y de las diferencias de concentración de solutos a ambos lados de la membrana. Hay proteínas que sólo transportan un tipo de molécula: TRANSP0RTE SENCILO O UNIPORTE. A veces, transporta dos solutos a la vez (solutos distintos): COTRANSPORTE. Cuando las dos moléculas entran o salen se llama SINPORTE. Si una de ellas sale y la otra entra se denomina TRANSPORTE ANTIPARALELO O ANTIPORTE. Todos ocurren tanto en Transporte activo como en pasivo.
potasio ocurre lo contrario, puesto que hay 140 mEq/L intracelulares y solo 4 mEq/L por fuera. La bomba de sodio y potasio es una proteína presente en todas las membranas plasmáticas de las células, cuyo objetivo es eliminar sodio de la célula e introducir potasio en el citoplasma. Ese intercambio permite mantener, a través de la membrana, las diferentes concentraciones entre ambos cationes. La proteína transmembrana “bombea” tres cationes de sodio expulsándolos fuera de la célula y lo propio hace con dos cationes de potasio al interior de ella. De esa forma se genera un potencial eléctrico negativo intracelular. Este mecanismo se produce en contra del gradiente de concentración gracias a la enzima ATPasa, que actúa sobre el ATP con el fin de obtener la energía necesaria para que los nutrientes puedan atravesar la membrana celular y llegar al citoplasma. La bomba de sodio y potasio actúa de la siguiente manera:
Móviles IONÓFOROS: Formadores de canales Actúan protegiendo la carga del ión transportado. Como no están acoplados a ninguna fuente energética, el transporte es pasivo. Un ejemplo es la Valinomicina, transportador de K+. Tiene forma de anillo, con un extremo hidrofóbico. Otro ionóforo móvil transporta Ca2+ y Mg2+. La Gramicidina es otro ionóforo móvil (H+, Na+, K+), transporta iones móviles. En la mayor parte de las eucariotas, el K+ está en equilibrio, y el potencial de reposo normal es cercano al potencial de equilibrio de K+. El grado de concentración tiende a conducir a los iones K+ desde el interior, donde la concentración es más alta, al exterior, donde es más baja. Sin embargo, se encuentra compensada por el potencial de membrana, menos en el exterior y trata de introducir iones K+ en el interior. Por tanto, no existe flujo neto de iones potasio. La situación es distinta en caso de iones Na+. Tanto el gradiente de cocentración, como el de membrana tiende a atraer a los iones al interior de la célula. Los iones Na+ son expulsados por un proceso que requiere energía y que se halla mediada por el ATP-asa de Na+ -K+. El transporte activo es otro tipo de transporte. Tanto la difusión simple como la facilitada se realizan de forma espontánea y a favor de gradiente de la sustancia transportada. El transporte de un soluto en contra de gradiente no puede producirse espontáneamente, requiere una fuente de energía para transportar dicho soluto a través de la membrana a través de un compartimento de menor concentración de soluto a otro con mayor concentración de soluto. Para todo esto, son necesarias unas proteínas transmembrana que consumen energía (T. ACTIVO).
A. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO En los organismos superiores hay mayor cantidad de sodio por fuera de las células que en su interior, siendo la relación aproximada de 142 a 14 miliequivalentes por litro (mEq/L), respectivamente. El miliequivalente es una medida de cantidad de materia que aporta cargas eléctricas tanto positivas como negativas. Respecto del
1: tres iones de sodio (3 Na+) intracelulares se insertan en la proteína transportadora. 2: el ATP aporta un grupo fosfato (Pi) liberándose difosfato de adenosina (ADP). El grupo fosfato se une a la proteína, hecho que provoca cambios en el canal proteico. 3: esto produce la expulsión de los 3 Na+ fuera de la célula. 4: dos iones de potasio (2 K+) extracelulares se acoplan a la proteína de transporte. 5: el grupo fosfato se libera de la proteína induciendo a los 2 K+ a ingresar a la célula. A partir de ese momento, comienza una nueva etapa con la expulsión de otros tres iones de sodio. La bomba de sodio y potasio controla el volumen de las eucariotas animales al regular el pasaje del sodio y del potasio. El gradiente generado produce un potencial eléctrico que aprovechan todas aquellas sustancias que deben atravesar la membrana plasmática en contra del gradiente de concentración. A medida que sale sodio de la célula, el líquido extracelular adquiere un mayor potencial eléctrico positivo, lo que provoca atracción de iones negativos (cloro, bicarbonato) intracelulares. Al haber más iones de sodio y cloruros (Na+ y Cl-) en el medio extracelular, el agua tiende a salir de la célula por efecto de la ósmosis. De esta manera, la bomba de sodio y potasio controla el volumen celular. La bomba de sodio y potasio cumple un rol muy importante en la producción y transmisión de los impulsos nerviosos y en la contracción de las fibras musculares. B. EL TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO depende de los gradientes iónicos y no de la hidrólisis del ATP. Los gradientes iónicos y las diferencias de potencial a través de la membrana plasmática proveen de una fuente de energía libre para que puedan realizarse los procesos de Transporte Activo secundario. Todos estos sistemas
funcionan como SISTEMAS DE COTRANSPORTE, cuyo gradiente electroquímico proporciona la fuerza impulsora para el transporte activo de una segunda molécula, que en muchas células es el Na. Este Na es luego bombeado fuera por la ATP-asa Na-K. El epitelio de revestimiento del intestino delgado es un ejemplo de este transporte. La ingestión de alimentos lleva glucosa al interior del lumen intestinal, donde debe ser absorbida y transferida a los vasos sanguíneos. El transporte de glucosa por la región apical de la membrana plasmática se realiza contra el gradiente de glucosa que existe en el citoplasma de dichas células. Se ha observado que la entrada de glucosa se realiza conjuntamente con la entrada de Na+. Se trata pues de un cotransporte realizado con gasto de energía proporcionada por el gradiente de Na+. La concentración del Na+ en el citoplasma es menor por la actividad de la ATP-asa de Na+-K+ que bombea Na+ al exterior celular. Como la concentración de Na+ es alta en el lumen intestinal, estos iones tienden a penetrar en las células epiteliales del revestimiento intestinal. La energía del movimiento de Na+ es aprovechada por las células epiteliales para realizar el cotransporte de glucosa hacia dentro de la célula contra el gradiente de Na+, por tanto, los Na+ que penetran en las células epiteliales a favor de gradiente proporcionan energía para impulsar la glucosa contra gradiente: COTRANSPORTE SIMPORTE. En estos casos de cotransporte, la proteína transportadora que posibilita el sinporte capta tanto glucosa como Na+ en el medio extracelular (lumen intestinal). La liberación de Na+ causa una modificación en la molécula transportadora que pierde su afinidad por la glucosa. De esta forma, la glucosa es liberada en el interior de las células del intestino, y se difunde por le interior del citoplasma pasando por la membrana basal por DIFUSIÓN FACILITADA hacia el tejido adyacente, donde penetra en loS capilares sanguíneos para ser distribuida por el organismo. En otros casos, se ha observado que el ión que proporciona energía y la molécula transportada se mueve en direcciones opuestas: COTRANSPORTE ANTIPORTE. PROCESOS DE ENDO Y EXOCITOSIS: Las células son capaces de transferir al interior una cantidad de macromoléculas (en bloque) tales como proteínas, polisacáridos, polinucleótidos y partículas visibles al microscopio óptico (bacterias). El transporte en bloque va acompañado de transformaciones morfológicas de la superficie celular, donde se forman estructuras que engloban el material que será introducido en la célula. El transporte en cantidad hacia dentro, llamado ENDOCITOSIS, es realizado mediante dos procesos, denominados FAGOCITOSIS Y PINOCITOSIS, que aunque presentan diferencias, tienen puntos en común. Cuando la transferencia de moléculas tiene lugar en sentido inverso (desde el citoplasma al exterior): EXOCITOSIS, durante el cual, una vesícula membranosa intracelular, se fusiona con la membrana plasmática y crea una abertura, de modo que la sustancia se libera. En este proceso, la membrana de la vesícula se añade a la plasmática. Un tipo de transporte combinado es el TRANSCITOSIS. Los procesos de endo y exocitosis requieren energía, pero no se les considera transporte activo propiamente porque este último es más selectivo. ENDOCITOSIS las células eucariotas están captando fluidos y moléculas continuamente por este proceso. Las células especializadas (C. Fagocíticas) son capaces de endocitar grandes partículas, incluso otras células. El material que va a ser ingerido es rodeado por una pequeña porción de la membrana plasmática, que produce una invaginación y luego se separa, formando la vesícula endocítica.
Finalmente, el material es transferido a los lisosomas, donde se digiere. Los metabolitos resultantes son transferidos del lisosomas al citosol, donde pueden ser utilizados por las células. Según el tamaño de las vesículas formadas, se distinguen dos tipos de endocitosis: PINOCITOSIS, bebida de la célula, implica la ingestión de fluido y moléculas a través de pequeñas vesículas de 150 nm de diámetro. FAGOCITOSIS, comida de la célula, implica la ingestión de grandes partículas tales como microorganismos, restos cvelulares, a través de grandes vesículas: FAGOSOMAS. En general son menores de 250 nm de diámetro. Todas las eucariotas están ingiriendo continuamente fluído extracelular y moléculas por pinocitosis. Las grandes partículas solo son ingeridas por grandes vesículas fagocíticas especializadas. La FAGOCITOSIS es la forma más espectacular de endocitosis. Es una forma de alimentación. En organismos pluricelulares sólo unos pocos tipos especializados osn capaces de ingerir grandes partículas. La fagocitosis en pluricelulares es importante no sólo para la nutrición. La fagocitosis se lleva a cabo mediante células especializadas, células fagocíticas como los MACRÓFAGOS, LEUCOCITOS (glóbulos blancos de la sangre). Estas células nos defienden contra las infecciones. Para ser captadas, las partículas han de unirse a la superficie d el acélula y activar uno de los varios receptores d esuperficie posibles. Alguno de estos receptores reconoce anticuerpos. La unión de una bacteria con anticuerpos en su membrana hace que la célula fagocítica extienda proyecciones de la membrana plasmática: PSEUDÓPODOS, que rodean a la bacteria o microorganismo y se fusionan por sus extremos formando vesículas llamadas FAGOSOMAS. Las células fagocíticas eliminan también células muertas o dañadas y restos celulares. Los macrófagos ingieren cada día más de 1011 de nuestros propios eritrocitos envejecidos. La PINOCITOSIS es realizada por todas las células eucariotas. Las vesículas de pinocitosis penetran y más tarde vuelven a la membrana plasmática. La velocidad de pinocitosis varía, pero suele ser elevada. P.e. los macrófagos ingieren cada 30 min. Por pinocitosis un volumen de fluído igual al 25% de su volumen. En los fibroblastos, la velocidad de pinocitosis es menor, mientran algunas amebas fagocíticas ingieren su membrana plasmática incluso más rápidamente. El volumen de la célula se mantiene constante, al igual que su superficie, por que se va añadiendo una cantidad de membrana aproximada a la perdida por endocitosis. La pinocitosis se lleva a cabo por depresiones cubiertas de CLATRINA. Luego se desprende la vesícula. Puede estar o no recubiertas de clatrina. Estas vesículas con sustancias disueltas son internalizadas y transferidas a los lisosomas. Generalmente, la captación de fluído está compensada por la pérdida por exocitosis. La pinocitosis es indiscriminada, atrapa cualquier molécula contenida en el fluido extracelular y la pasa al interior. Sin embargo, en la mayoría de las células animales, la pinocitosis, a través de vesículas recubiertas de clatrina, también es un sistema eficiente para captar macromoléculas específicas del fluido extracelular. Las macromoléculas se unen a receptores complementarios de la superficie celular y entran en la célula como complejos ReceptorMacromolécula en vesículas recubiertas por clatrina. Esto se llama ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR (siempre tienen clatrina). Constituye un mecanismo selectivo que incrementa más de 1000 veces la eficacia de transferir macromoléculas que con la pinocitosis normal.
Componentes minoritarios del fluido extracelular pueden ser captados en grandes cantidades sin captar las cantidades correspondientes del líquido extracelular. Se han descrito más de 25 receptores distintos. Un ejemplo es la captación de colesterol obtenido de la sangre (pinocitosis mediada por receptor). El colesterol es muy insoluble en agua, por lo que es transportado en el torrente unido a proteínas y forma lipoproteínas de baja densidad (LDL). Las LDL se unen a receptores de la superficie celular y los complejos LDL-receptor son ingeridos por la endocitosis mediada por receptor y transferidos hacia los endosomas. El interior de lso endosomas es más ácido que el citosol y que el fluido intracelular. En este entorno ácido, las partículas LDL se disocian de su receptor. Los receptores vuelven a través de vesículas de transporte a la membrana para ser reutilizados, mientras las LDL van a los lisosomas odnde se degradan por enzimas hidrolíticos, el colesterol es liberado y escapa a través de la membrana lisosomal al citosol, donde queda disponible para ser sintetizado en la síntesis de membrana. Esta ruta no actúa en individuos que han heredado uyn gen defectuoso de la proteína LDL. En otro si están presentes pero no son funcionales. En ambos casos, las células son deficientes en esta captación de LDL, por lo que el colesterol se acumula en la sangre y produce la Arteriosclerosis, y muchos mueren a edad temprana por ataques de corazón. La pinocitosis mediada por receptor se usa también para la captación de metabolitos esenciales, vitamina B12, y Fe2+ que no pueden penetrar a través de la membrana. Estos compuestos son necesarios para la síntesis de hemoglobina. La endocitosis mediada por receptor puede introducir virus, p.e. el VIH y el de la gripe. El material extracelular captado por pinocitosis es tranferido oa los endosomas. Existen dos tipos de endosomas:
Endosomas tempranos: debajo de la membrana plasmática
Endosomas tardíos: más internamente El interior del endosomas se mantiene ácido (PH 5-6) por medio de bomba de protones impulsada por ATP y que bombea protones desde el citosol al interior del endosoma. El endosoma actúa como clasificador de la ruta endocitica hacia el interior. El entorno ácido del endosoma juega un papel crucial en la clasificación, haciendo que muchos receptores liberen la carga que llevan. Las rutas que siguen las proteínas receptoras implicadas en la endocitosis mediada por receptores una vez que han entrado en el endosoma difieren según el tipo de recepetor. La mayoría de estas proteínas vuelven al mismo domino de membrana del que proceden, por ejemplo, el caso del receptor del LDL. Otros receptores viajan hasta los lisosomas donde son degradados y otros viajan a un dominio diferente de la membrana plasmática y transfieren la molécula de carga transportada desde un espacio celular a otro: TRANSCITOSIS. Las moléculas de carga que permanecen unidas a sus receptores comparten el destino de los mismos. Las que se disocian en le endosomas son destrudídos en los lisosomas, al igual que la mayor parte del lumen contenido de un endosomas. Las moléculas de clatrina se ensamblan como una red parecida a una cesta de baloncesto en la cara que da al citoplasma. La clatrina no participa en la captura de las moléculas, que es realizada por otras proteínas: las ADAPTINAS. Se unen a la cubierta de la membrana de la vesícula y ayudan a seleccionar las moléculas que van a ser seleccionadas. Además, existe una proteína, la DIAMINA-GTP, que hidroliza el GTP y provoca la contricción del anillo formado durante la gemación dde una vesícula, separándola asi.
EXOCITOSIS Es el proceso inverso a la endocitosis y sirve para que la célula vierta al exterior diversas hormonas. El proceso más representativo de la exocitosis es la secreción celular. Tanto lípidos, glúcidos como proteínas van desde el Apto. De Golgi en vesícula hacia el exterior. A menudo, estos compuestos son mnodificados durante el transporte Las proteínas sólo son liberadas a la superficie celular las que han sido correctamente sintetizadas. Las que tienen errores son degradadas. En todas las eucariotas hay una corriente continua de vesículas que se producen por gemación a través de la parte “trans” del A. Golgi y se dirigen a la membrana plasmática. Esta ruta se denomina EXOCITOSIS O SECRECIÓN CONSITUTIVA. Actúa de modo continuo proporcionando proteínas y lípidos recién sintetizados a la membrana plasmática. Gracias a esta ruta, la membrana plasmática crece cuando la célula aumenta de tamaño antes de dividirse.. Esta ruta también genera proteínas que serán transportadas a la superficie celular para ser expulsadas al exterior. Algunas proteínas liberadas se adhieren a la superficie celular y son proteínas periféricas. Otras proteínas se incorporan a la matriz extracelular y otras difunden hacia el fluído extracelular para limentar o enviar señales a otras células. Además de esta ruta, que es continua en las eucariotas, existe otra ruta llamada EXOCITOSIS O SECRECIÓN REGULADA que sólo tiene lugar en células especializadas en la secreción. Estas células producen grandes cantidades de determinadas sustancias (mucus, hormonas, enzimas digestivas...). Estos productos son almacenados en vesículas secretoras. Éstas se separan por gemación de la red “trans” del A. De Golgi y se acumulan cerca de la membrana plasmática. Cuando la célula es estimulada por una señal extracelular, éstas vesículas se fusionan con la membrana yu liberan el contenido al exterior. Un ejemplo de este tipo es cuando aumenta la concentración de glucosa , se estimula el páncreas haciendo que segregue insulina, que transforma ésta en glucógeno. La secreción regulada permite que las proteínas sean enpaquetadas en vesículas en concentración hasta 200 veces mayores que la secreción no regulada. Esto permite a las células secretoras liberar grandes cantidades de proteínas inmediatamente después de recibir el estímulo. Las vesículas de la regulada son mayores y emanan del A. Golgi como vesículas recubiertas con clatrina como las de la endocitosis y las vesículas que transportan desde el Complejo de Golgi. En todos estos casos, la clatrina se pierde. Las vesículas de S. Constitutiva carecen de clatrina, lo mismo que las que realizan el transporte del R.E. rugoso al A. Golgi y las que van entre las cisternas de Golgi. Las de S. Constitutiva tienen otra proteína, los COATÓMEROS, y se mantienen mientras la vesícula se desplaza por el citoplasma. Cuando las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y descarga su contenido por exocitosis, su membrana se vuelve parte de la membrana plasmática. Ésto aumenta la superficie de la membrana plasmática, pero sólo lo hace transitoriamente, porque los componentes de la membrana en exceso son eliminados de otras regiones de la superficie por endocitosis. Esta renovación retorna tanto lípidos como proteínas de la membrana de las vesículas a la red de Golgi, donde pueden ser utilizadas de nuevo (reciclaje de membrana). Todas las fusiones entre membranas son un proceso complejo que se realiza con la ayuda del citoesqueleto que intervienen también en el desplazamiento de las vesículas. Este proceso consume energía.
